Левченко Александр Владимирович эколого-биологические особенности динамики развития ксилотрофных базидиомицетов долины нижней волги




старонка1/2
Дата канвертавання22.04.2016
Памер386.89 Kb.
  1   2
На правах рукописи
Левченко Александр Владимирович

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ РАЗВИТИЯ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

Специальность: 03.02.01 – Ботаника

03.02.08 – Экология


АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Астрахань 2012

Работа выполнена на кафедре ботаники, почвоведения и биологии экосистем Инновационного Естественного института Астраханского государственного университета

Научный руководитель: - Закутнова Вера Ивановна,

доктор биологических наук, профессор


Официальные оппоненты: - Курочкина Татьяна Фёдоровна,

доктор биологических наук, профессор


- Воронина Елена Юрьевна,

кандидат биологических наук, доцент



Ведущая организация: - Волгоградский государственный университет

Защита диссертации состоится «17» февраля 2012 года в « 15.00 » часов на заседании Диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Астрахань, пл. Шаумяна,1, Инновационный Естественный институт АГУ.

Тел./факс: (8512) 51-82-64

E-mail: sovetei@rambler.ru


С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета.
Автореферат разослан «16 » января 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук,

профессор Федотова А.В.


Общая характеристика работы

Актуальность. Сообщество грибов является одним из главных функциональных и структурных компонентов лесных экосистем и, в целом, биологических систем. В лесных биогеоценозах группировки грибов выполняют разнообразные функции, занимают различные трофические уровни, их видовой состав отличается огромным многообразием, их взаимоотношения с высшими растениями и с биологическими объектами изучены далеко не полно, что и определяет широкий круг исследований по биологии, экологии грибных консорций и микоценозов. (Стороженко, 2000).

Известно, что некоторые виды ксилотрофов принадлежат к возбудителям корневых и стволовых гнилей коррозионного и деструктивного типа, нанося ущерб лесопромышленному хозяйству (Рипачек, 1967).

Изучение и инвентаризация ксилотрофных базидиомицетов, исследование закономерностей распределения грибов в прирусловых лесах долины Нижней Волги, составляющих около 32 тыс. га, актуально и своевременно. Резкая смена увлажнения в пойме и дельте препятствует распространению лесов, поэтому они произрастают узкими полосами вдоль русел рек и проток (ленточные леса). Изучение грибов, как компонентов всех экосистем, как биодеструкторов круговорота органических веществ, особенностей развития стволовой гнили и её влияния на развитие древесины, анализ поражения древесины плодовыми телами в Астраханской области не проводилось. При изучении микобиоты шла только констатация видового состава, но не было экологической информации специфических микологических группировок, адаптированных к конкретным экологическим условиям; не проводилась макроскопическая диагностика мониторинговых исследований.

Решению этой проблемы послужили исследования по теме: «Эколого-биологические особенности динамики развития ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги», согласно плановой тематике кафедры ботаники, почвоведения и биологии экосистем Инновационного Естественного института Астраханского государственного университета.



Целью исследований явилось: инвентаризация разнообразия ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги и его развитие в современных экологических условиях.

Задачи:

- провести инвентаризацию видового состава по морфологии, систематическому расположению и диагностику редкости некоторых видов;

- выявить эколого-географическое распространение видов;

- осуществить трофический анализ групп ксилотрофных базидиомицетов;

- выявить приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к древесным породам и типы вызываемой ими гнили;

- разработать практические рекомендации по сохранению прирусловых лесов.



Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги по морфологии и систематическому расположению, изучены эколого-трофические группы, редкие и нуждающиеся в охране виды грибов. На основе видового определения ксилотрофных базидиомицетов, приуроченности к древесным породам, характера вызываемой гнили и определения стадий поражённости древесины создана программа модели структуры мониторинговых исследований ксилотрофных базидиомицетов для анализа и сравнения современных данных с предыдущими исследованиями.

Практическая значимость работы. В результате мониторинговых исследований выявлены виды ксилотрофных базидиомицетов, вызывающих стволовые гнили в естественных и искусственных лесопосадкой, что явилось основой разработки рекомендаций профилактики эпифитотий для сохранения прирусловых лесов долины Нижней Волги. Выявленные редкие виды пополнили коллекцию гербария Инновационного Естественного института АГУ. Создана электронная База Данных мониторинговых исследований долины Нижней Волги.

На основании изученных ксилотрофных базидиомицетов получено Свидетельство о государственной регистрации базы данных №2011620424 Трутовые грибы Астраханской области, зарегистрировано в Реестре баз данных 8 июня 2011 г.



Положения, выносимые на защиту:

- видовой состав, насчитывающий 59 видов ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги;

- приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к древесным породам;

- поражаемость древесных пород эколого-трофическими группами в динамике.



Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Международных научно-практических конференциях в Астраханском государственном университете (2008-2011 гг.): «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009); «Международные и отечественные технологии освоения природных минеральных ресурсов и глобальной энергии» (Астрахань, 2010); «Экокультура и фитобиотехнологии улучшения качества жизни на Каспии» (Астрахань, 2010); «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010), «Методы аналитической флористики и проблемы флорогенеза» (Астрахань, 2011).

Публикации результатов исследований. По результатам исследования опубликовано 11 статей, в том числе 3 статьи - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём работы. Общий объём диссертации составляет 174 страницы в компьютерном варианте. Состоит из структуры общей характеристики работы, 6 глав, выводов, библиографического списка, включающего 136 источников, в том числе 21 на иностранных языках. Работа содержит 5 таблиц, 15 рисунков, приложения.

Работа выполнена на кафедре ботаники, почвоведения и биологии экосистем Астраханского государственного университета.


ГЛАВА I. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ МИКОЛОГИИ КАК НАУКИ В РОССИИ

Даётся подробный анализ развития микологии, начиная с III до н.э. (Теофраст), включая все рукописи XV –XIX веков, выдающиеся труды ботаников (Клузиус, Э. Фриз, Х.Г. Персон, П.А. Саккардо, А.А. Ячевский, В.Г. Траншель и др.); труды известных микологов XX столетия А.С. Бондарцева, Р. Зингера и его учеников. Отражены направления работы БИН РАН отдела микологии, альгологии под руководством М.А. Бондарцевой и лихенологии под руководством Н.С. Голубковой. Особый интерес представляет кафедра микологии и альгологии МГУ под руководством Ю.Т. Дьякова. Отражена история изучения микобиоты долины Нижней Волги и её современные исследования.


ГЛАВА II. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

Долина Нижней Волги включает Волго-Ахтубинскую пойму, берущую начало в Волгоградской области и дельту Волги, доходящие до побережья Каспийского моря. Волго – Ахтубинская пойма является уникальным природно-территориальным образованием, она зелёным оазисом раскинулась среди полупустынных пространств Прикаспийской низменности с её суровым засушливым климатом, сильными юго-восточными ветрами и суховеями (Малыченко, 2006). Она расположена в южной половине умеренного пояса среди типичной полупустыни.

Как крупная пойма с лугово-аллювиальными почвами, с промывным типом водного режима, со значительными общими водными ресурсами, Волго – Ахтубинская пойма обладает своеобразными почвенно–гидрологическими условиями. Эти характерные условия способствовали формированию зелёного оазиса среди опустыненных ландшафтов водораздельных пространств Прикаспийской низменности (Брекалова, 1986).

Дельта, начинается в верховьях реки Бузан, тянется до взморья на протяжении 110 км. Она имеет вид правильного треугольника с вершиной у села Верхнее Лебяжье, где от основного русла реки отходит многоводный рукав Бузан. Западной границей дельты служит рукав Бахтемир, восточной - Кигач.

Климат долины Нижней Волги отличается сухостью и резкой континентальностью. Это происходит благодаря свободному доступу воздушных течений с прилегающих к долине степных, полупустынных и пустынных пространств, покрытых песками и почти лишённых растительного покрова. В целом долина Нижней Волги имеет климат, характерный для всей Прикаспийской низменности – умеренно-тёплый, безморозный период в северной части поймы длится 179 дней, в южной части – 194 дня, много солнечных дней, весенние и осенние заморозки бывают редко. В основном климат характеризуется типичными чертами континентального засушливого климата южной половины умеренного пояса (Атлас Астраханской области, 1997).

Рельеф определяется руслоформирующими процессами рек Волги, Ахтубы и менее значительных водотоков. Своеобразие рельефа обусловлено сложной комбинацией морфоструктурных и морфоскульптурных элементов земной поверхности (Брекалова, 1986).

Происходит постоянное влияние двух крупных водных потоков Волги и Ахтубы. Разливы паводковых вод на территорию долины Нижней Волги являются наиболее существенной особенностью её гидрологии (Шеппель,1986).

Территория долины Нижней Волги в тектоническом отношении располагается в пределах двух платформ: северная часть приурочена к докембрийской Восточно-Европейской платформе, южная - к эпигерцинской Предкавказской платформе. Между ними переходная зона - зона сочленения платформ (Попов, 1960).

Почвенный покров на территории Волго - Ахтубинской поймы и дельты Волги неоднократно служил объектом специальных исследований, в результате которых было создано множество вариантов классификации почв (Плюснин, 1938; Попов, 1960; Атлас Астраханской области, 1997).

Основными типами почв нижневолжской долины являются:

1) аллювиальные дерновые насыщенные;

2) аллювиальные луговые насыщенные;

3) солончаки гидроморфные;

4) аллювиальные болотные иловато-перегнойно-глеевые;

5) аллювиальные дерново-опустынивающиеся карбонатные;

6) бурые полупустынные.

Видовой состав семейств, видовое богатство родов, растительность отражает своеобразие тех местообитаний, которые можно встретить в долине Нижней Волги. На бэровских буграх формируются зональные типы растительности, а на пойменных равнинах - азональные. Такое сочетание приводит к формированию уникальных экотопов, представленных как зональными, так и азональными типами растительности в буферных (переходных) зонах между буграми Бэра и пойменными участками (Пилипенко, Сальников, 1999).

Древесная флора представлена семействами:

Сосновые (11 видов); Кипарисовые (4 вида); Буковые (1 вид); Березовые (2 вида); Ореховые (2 вида); Ивовые (12 видов); Розоцветные (>20 видов); Кленовые (5 видов); Крушиновые (2 вида); Маслинные (7 видов); Лоховые (3 вида); Бигнониевые (3 вида). Древесная флора приурочена к водотокам в виде ленточных лесополос и искусственных лесопосадок, а также скверов, парков, садово-дачных участков (Пилипенко и др., 2002).

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ МИКОБИОТЫ

Объектом исследования послужили дереворазрушающие грибы, относящиеся к отделу Basidiomycota. Мониторинговые исследования ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги проводили в период с 2007 по 20011 годы. Изучались трутовые грибы - виды различного таксономического статуса, но имеющие трубчатое или производное от него строение гименофора (Бондарцева, 1998, Ryvarden, Gilbertson, 1993). В работе принята номенклатура грибов в соответствии с «Nordic Macromycetes» (1992, 1997).

При исследовании ксилотрофных базидиомицетов был проведен мониторинг двух видов: пассивный и активный (практическая часть работы) методом выделения четырёх пробных участков на территории заповедных мест с определением модельных деревьев.

По методикам А. И. Толмачева (1974), В. М Шмидта (1984) проводились исследования локальных флор методом радиальных маршрутов со сгущением ходов вблизи сел, вплоть до сплошного поконтурного осмотра в этом месте всего разнообразия сообществ, и с разреженными рекогносцировочными ходами по периферии участка. Протяженность маршрутов на исследуемых участках составляла от 10 до 20 км.

Для изучения и описания макро и микроструктур трутовых грибов использовали методику определения грибов, описанную в работах А.С. Бондарцева, Р.А. Зингера (1950); М.А. Бондарцевой, Э. Х. Пармасто (1986), с использованием определителей России, Т. 1 (1986), Т. 2 (1998), под ред. Бондарцевой М.А.

Использовали световые микроскопы: «БИОЛАМ РФН-11», «BiChem Anallette-Cel 326», микроскоп стереоскопический МБС.

При идентификации различных групп ксилотрофных базидиомицетов был использован ряд определителей отечественных и зарубежных микологов (Бондарцев, 1953; Бондарцева, 1998; Domanski, 1972, 1973, 1974; Jülich, 1981; Ryvarden, Gilbertson, 1993, 1994).

Макроскопическую диагностику определения стволовой гнили проводили по методике Рипачека (1967) «Определение деструктивного и коррозионного типа гниения древесины»:



а) бурая деструктивная гниль - по мере освобождения лигнина в процессе гниения поражённая древесина принимает светло- или тёмно-бурую окраску с красноватым или сероватым оттенком – в результате уменьшается объём и нарушается структура всей поражённой древесины: она растрескивается, крошится, а в конечной стадии гниения легко растирается в порошок;

б) коррозионный тип гниения - при поражении разными видами грибов этот процесс протекает неодинаково: в одних случаях гриб одновременно разлагает лигнин и полисахариды, поэтому в клеточных оболочках быстро образуются отверстия, постепенно увеличиваясь, сливаются с отверстиями в оболочках соседних клеток, затем разрушаются целые группы клеток. В результате, в поражённой древесине появляются пустоты, заполненные остатками белой неразложившейся целлюлозы – пёстрая коррозийная гниль; в других случаях сначала происходит постепенное разложение лигнина, затем растворяется пектиновый слой, и лишь после этого начинается разложение целлюлозы и других полисахаридов, причём часть неразложившейся целлюлозы остаётся в пустотах древесины в виде белых скоплений (выцветов). В конечной стадии древесина равномерно или полосами светлеет, приобретая белую, светло-жёлтую или «мраморную» окраску – белую коррозийную гниль.

Стволовую гниль определяли визуально по наличию плодовых тел. Скрытая гниль отмечалась на изломе модельных деревьев (Salix alba, Populus nigra, Morus nigra).

Для определения постоянных видов и установления ядра ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги был проанализирован собранный материал по методике Степановских (1999) по районам исследования, и определено постоянство местообитания (С) каждого вида по формуле:

С = (р/Р) х 100 %


где р – число выборок, содержащих изучаемый вид;

Р – общее число выборок.


ГЛАВА IV. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

4.1 Видовой состав ксилотрофных базидиомицетов

Для видового состава ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги приводится таксономическая и морфологическая характеристика. Таксоны расположены в алфавитном порядке в соответствии со сводкой «Nordiс Macromycetes» (Hansen, Knudsen, 1997); кроме современного названия приведён базионим по Фризу (Fries, 1828), а также описаны основные синонимы по литературным источникам, с учётом работ отечественных и зарубежных учёных (Бондарцева, 1998; Змитрович, 1998; Косолапов, 2004; Eriksson, Ryvarden,1976; Hjortstam, Ryvarden, 1984; Jűlich, 1972; Hansen, Knudsen, 1997; Ryvarden, Gilbertson, 1994; Kotiranta, 2001). Для учёта распространения частоты встречаемости ксилотрофных базидиомицетов были указаны литературные данные об образцах, собранных другими исследователями, фамилии исследователей, определивших образец. Звёздочкой (*) отмечены виды, впервые описанные на территории долины Нижней Волги; указано состояние плодовых тел видов с однолетними базидиомами;

- данные о местонахождении;

- форма базидиомы, консистенция ткани, слоистость гименофора;

- тип гифальной системы;

- даны краткие сведения о питающем субстрате;

- отмечен тип гнили;

- географический элемент;

- тип ареала.
4.2 Таксономический анализ ксилотрофных базидиомицетов исследованной территории

В результате мониторинговых исследований долины Нижней Волги было выявлено 59 видов, относящихся к 42 родам, 26 семействам, 17 порядкам отдела Basidiomycota. Впервые на исследуемой территории отмечен 21 вид.

Таблица 1

Структура микобиоты Отдела Basidiomycota



долины Нижней Волги

Порядок

Семейство

Род

Количество видов

Agariсales Clements

Coprinaceae Roze

Coprinus Pers.

5







Psathyrella(Fr.)Quel.

1




Strophariaceae Sing

Hypholoma (Fr.)Kumm.

2







Pholiota Kumm.

4




Tricholomataceae

Armillaria(Fr.:Fr.)Staude

1







Collybia (Fr.)Kumm.

2







FlammulinaKarst.

1







Marasmius Fr.

2







Mycena (Fr.)S.F. Gray

1




Pluteaceae Kotl et Pouzar

Pluteus (Fr.)

1

Atheliales Jülich

Atheliaceae Jülich

Ceraceomyces Jülich

1

Coriolales Jülich.

Coriolaceae Imazeki

Daedaleopsis J. Schröt.

1







Lenzites Fr.

1







Trametes Fr.

1




Fomitaceae Jülich

Fomes (Fr.)Fr.

1

Fistulinales Jülich

Fistulinaceae Lotsy

Fistulina Bull.:Fr.

1

Fomitopsidales Jülich

Fomitopsidaceae Jülich

Fomitopsis P. Karst.

1







Gloeophyllum P. Karst.

1







Antrodia P. Karst.

1




Phaeolaceae Jülich

Laetiporus Murrill

1

Ganodermatales Jülich

Ganodermataceae Donk.

Ganoderma P. Karst.

2

Hericiales Jülich

Hericiaceae Donk.

Hericium Pers.

1

Hymenochaetales Oberw

Hymenochaetaceae Donk.

Asterodon Pat.

1




Inonotaceae Jülich

Inonotus P. Karst.

2




Phellinaceae Jülich

Phellinus Quél.s.lato

1

Hyphodermatales Jülich

Bjerkanderaceae Jülich

Bjerkandera P. Karst.

1

Lycoperdales Clements

Lycoperdaceae Chevall

Lycoperdon Pers. emend. Rostk.

2







Langermannia Rostk.

1

Nidulariales G. Cunn

Nidulariaceae Dumort

Cyathus Haller: Pers.

1

Perenniporiales Jülich

Perenniporiaceae Jülich

Heterobasidion Bref.

1

Phanerochaetales Jülich

Rigidoporaceae Jülich

Oxyporus(Bourdot et Galzin) Donk

2

Polyporales (Herter) Gäum

Polyporaceae Corda

Heliocybe (Berk.)

1







Lentinus Fr.

1







Pleurotus (Fr.) P. Kumm.

3







Polyporus Micheli: Fr. s. str.

1




Poriaceae

Coriolus Quel.

1




Meripilaceae

Grifola s. f. Gray

1

Schizophyllales Nuss

Schizophyllaceae Quel.

Plicatura (Sommerf.: Fr.) P. Karst.

1







Schizophyllum Fr.

1

Stereales Ferro

Peniophoraceae Lotsy

Stereum S. F. Gray

1

Tulostomatales

Tulostomataceae

Dyctyocephalos Underw.

1







Phellorinia Berk.

2

ИТОГО

17

26

42

59

Основу отдела Basidiomycota составляет порядок Agaricales, что типично для умеренной Голарктики. Состав отдела представлен 20 видами, 10 родами и 4 семействами, или 33,8 % от общего числа видов. На остальные 16 порядков приходится 41 вид из 32 родов и 22 семейств, что составляет 69,5 % от общего числа видов. После инвентаризации впервые введён порядок Hericiales Jülich, семейство Hericiaceae Donk, род Hericium, отмечен один вид Hericium coralloides, который является эндемиком.

Таблица 2



Ранжирование семейств, родов и видов в порядках, представленных в микобиоте долины Нижней Волги

Порядок

Количество семейств

Количество родов

Кол-во видов

% от общего кол-ва видов

Agariсales Clements

4

10

20

33,8

Polyporales (Herter) Gäum

2

5

8

13,5

Coriolales Jülich.

2

4

4

6,8

Hymenochaetales Oberw

3

3

4

6,8

Lycoperdales Clements

1

2

3

5,1

Fomitopsidales Jülich

2

4

4

6,7

Tulostomatales

1

2

3

5,1

Ganodermatales Jülich

1

1

2

3,4

Nidulariales G. Cunn

1

1

1

1,6

Phanerochaetales Jülich

1

1

2

3,4

Schizophyllales Nuss

1

2

2

3,4

Fistulinales Jülich

1

1

1

1,7

Hyphodermatales Jülich

1

1

1

1,7

Perenniporiales Jülich

1

1

1

1,7

Atheliales Jülich

1

1

1

1,7

Boletales Gilbert

1

1

1

1,7

Hericiales Jülich

1

1

1

1,7

Stereales Ferro

1

1

1

1,7

ИТОГО:

26

42

59

100

Микобиота долины Нижней Волги насчитывает 26 семейств, 42 рода, 59 видов. При исследовании ксилотрофных базидиомицетов нами отмечено 4 ведущих семейства: Tricholomataceae (7 видов, что составляет 11,9% от общего числа видов), Polyporaceae (7 видов, что составляет 11,9% от общего числа видов), Strophariaceae (6 видов, что составляет 10,2% от общего числа видов), Coprinaceae (5 видов, что составляет 8,5% от общего числа видов). Можно отметить и такие семейства как Coriolaceae, Fomitopsidaceae, Tulostomataceae, имеющие по 3 вида, что составляет 5,1% от общего числа видов. Спектр ведущих семейств типичен для микобиоты аридной зоны Голарктики, где высокий уровень биоразнообразия характерен, прежде всего, для этих семейств.

Ведущими родами микобиоты долины Нижней Волги являются: Coprinus (5 видов), Pholiota (4 вида), Pleurotus (3 вида), что составило 12 видов, или 20,3% от общего числа видов; 39 родов составляет 49 видов, или – 83,0 % от общего числа видов; 9 родов представлены 2 видами, а 29 родов - 1 видом.

Анализ биоты ксилотрофных базидиомицетов показал, что прослеживается повторяемость многих видов из района в район, однако, ядром ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги являются: Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr., Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quel, Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murrill, Pholiota aurivella (Batsch: Fr.) Kumm., которые были отмечены во всех районах исследования.


  1   2


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка