L. во флоре северного кавказа и северо-западного закавказья




Дата канвертавання27.04.2016
Памер316.33 Kb.


На правах рукописи
ЛЕВАНЦОВА Яна Владимировна
РОД STIPA L. ВО ФЛОРЕ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ

03.00.05 – ботаника


Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Астрахань – 2009

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Ставропольский государственный университет»


Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Иванов Александр Львович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Закутнова Вера Ивановна

доктор биологических наук, профессор

Галкин Михаил Андреевич

Ведущая организация: Кабардино-Балкарский государственный университет имени Х.М. Бербекова

Защита состоится 2 декабря 2009 года в 14:00 на заседании Диссертационного совета Д 212.009.10. при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна 1, Естественный институт АГУ.

Тел./факс: (8512) 22-82-64

E-mail: sovetei@rambler. ru


С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна 1, Естественный институт АГУ.

С авторефератом можно ознакомиться на сайте АГУ: www.aspu.ru.

Автореферат разослан «___» ____________ 2009 года.

Учёный секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук Федотова А.В.



Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Проблема изучения и сохранения биоразнообразия в настоящее время является одной из наиболее актуальных и рассматривается в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований. Эта проблема включает в себя и критическую обработку полиморфных родов, виды которых являются важными компонентами региональной флоры.

Род Stipa L. (ковыль) входит в состав семейства Poaceae Barnhart, которое является одним из самых крупных семейств Северного Кавказа. Всего известно около 300 видов ковыля в умеренных, субтропических и тропических поясах обоих полушарий. Во флоре России и стран бывшего СССР род Stipa L. насчитывает по различным данным от 57 до 87 видов, главным образом в средней и южных областях европейской части, на Кавказе, в Средней Азии и на юге Сибири (Флора СССР, 1934; Цвелев, 1976). Многие виды ковыля – основные компоненты травянистого покрова степей, прерий и пампасов, растут также на остепненных лугах, сухих склонах и скалах.

Настоящая работа посвящена всестороннему исследованию видов рода Stipa L., произрастающих на территории Северного Кавказа. Такая необходимость обоснована их заметной ролью во флоре региона и в сложении растительных сообществ степей.

После выхода «Флоры СССР» (1934) наиболее полной публикацией является издание «Злаки СССР» (Цвелев, 1976). Эта публикация изменила представления о роде Stipa L., о его систематике и филогенетических отношениях внутри рода. Однако за 30 с лишним лет накоплены новые данные: уточнены ареалы многих видов, выделены новые диагностические признаки, внесены изменения в филогенетическую систему рода. До последнего времени открытыми остаются вопросы систематики, номенклатуры и географии некоторых видов рода. Видовой состав рода на исследуемой территории также нуждается в уточнении. Всесторонний анализ видов рода Stipa L. Северного Кавказа поможет внести вклад в решение вопросов флорогенеза и внутриродовых филогенетических отношений.

Наблюдения за растениями в природе и гербарные сборы выполнены за период с 2005 по 2009 г. в различных районах Северного Кавказа. Изучены гербарные коллекции SPI, SBG, SMRS, LE, МНА, а также исследованы собственные гербарные образцы.

Целью исследования явилась инвентаризация и критический пересмотр рода Stipa L. флоры Северного Кавказа.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:



  1. Уточнить видовой состав рода Stipa L. на территории Северного Кавказа, изучить морфологическое строение вегетативных и генеративных органов представителей рода, произрастающих на территории Северного Кавказа, анатомическое строение вегетативных органов, оценить адаптационное значение некоторых микроморфологических признаков;

  2. Провести оценку таксономических признаков рода и составить ключ для определения видов рода Stipa L. Северного Кавказа;

  3. Установить предполагаемые филогенетические связи видов рода Stipa L., произрастающих на территории Северного Кавказа;

  4. Изучить географическое распространение видов рода Stipa L. на Северном Кавказе, их экологические особенности, оценить явления эндемизма и реликтовости;

  5. Оценить практическое значение, рассмотреть вопросы охраны видов рода Stipa L. на территории Северного Кавказа.

Основные положения, выносимые на защиту.

  1. Анализ анатомо-морфологических признаков видов рода Stipa L. флоры Северного Кавказа позволяет составить кодекс примитивности и на его основе построить филогенетическую систему рода, отражающую степень ксерофильности и уровни эволюционного развития видов.

  2. Географическое распространение, экологическая приуроченность видов рода Stipa L. флоры Северного Кавказа подчиняются закономерностям, отображенным в схемах ботанико-географического районирования Северного Кавказа.

  3. Все виды ковылей относятся к группе ксерофитов с разной степенью ее выраженности, среди них есть реликтовые виды и виды-стеноэндемики, нуждающиеся как в региональной, так и в федеральной охране.

Научная новизна. Установлено, что на территории Северного Кавказа произрастает пятнадцать видов ковыля. Дана таксономическая оценка анатомо-морфологических признаков. Составлен оригинальный ключ для определения видов, произрастающих на территории Северного Кавказа. Предложена система филогенетических отношений внутри рода Stipa L. Северного Кавказа. Выявлены ранее неизвестные места произрастания видов рода Stipa L.

Теоретическая и практическая ценность работы. Проведена ревизия рода Stipa L. в пределах Северного Кавказа. Определено диагностическое и филогенетическое значение анатомо-морфологических признаков, рассмотрено значение этих признаков в различных классификациях. Результаты исследования были использованы при создании электронного ресурса «Флора Северного Кавказа», в дальнейшем могут быть использованы при составлении «Флор» и «Определителей» обозначенной территории, а также в геоботанических и флористических исследованиях, при разработке природоохранных мероприятий. Материал диссертации может быть использован в практике преподавания курсов и спецкурсов биогеографического и экологического циклов в ВУЗе и школе.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях «Университетская наука – региону» (Ставрополь, 2005-2009); на Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологии» (Москва, 2008); на Международной научно-практической интернет-конференции «Современные научные достижения – 2009» (Прага, 2009); на Международной научно-практической интернет-конференции «Стратегические вопросы мировой науки – 2009» (Прземисл, 2009 г).

Публикация результатов исследования. По материалам диссертации опубликованы 9 печатных работ, в том числе одна в издании из перечня ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 180 работ, из которых 22 иностранных авторов. Работа иллюстрирована семью таблицами, семнадцатью рисунками, шестнадцать из которых являются авторскими, и одной схемой. В диссертации имеются четыре приложения и список сокращений, принятых в ней. Приложения содержат основные черты морфологии и анатомии представителей рода Stipa L. флоры Северного Кавказа, иконографию видов (выполненную автором), авторские фотографии, карты-схемы с указанием распространения видов рода Stipa L. на территории Северного Кавказа. Общий объем работы 206 страниц (из них 2 страницы – список сокращений и 59 страниц – приложения).

Содержание работы

Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА STIPA L. НА ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

На начальных этапах изучение рода на территории Северного Кавказа носило эпизодический характер, и было частью общих флористических исследований.

Кавказ начал активно изучаться российскими и немецкими учёными, начиная с XVIII века. Наиболее известные первые экспедиции, в ходе которых были собраны и описаны, в том числе, и виды рода Stipa L., возглавлялись: действительными членами Санкт-Петербургской Академии наук И.А. Гюльденштедтом, .Г. Гмелиным, П.С. Палласом.

Флористические исследования Северного Кавказа в течение XIX века велись в основном на территории нынешнего Ставропольского края (в трех центрах: в Пятигорье, окрестностях г. Ставрополя и в верховьях рек Кубани и Теберды); в окрестностях г. Новороссийска и Геленджика (на Мркотхском хребте); в Дагестане. Этот этап исследований связан с такими именами как А. Беккер, А. Оверин, Н. Ситовский, И.Ф. Шмальгаузен, Н.И. Кузнецов, Н.А. Буш, А.В. Фомин, А.П. Норманн, Ф.К. Маршалл Биберштейн, В.П. Липский и др.

В начале XX века были накоплены сведения о видах рода Stipa L. они включаются во все сводки флор, определители. Начало этого периода связано с такими именами как А.А. Гроссгейм, И.В. Новопокровский.

Начиная с середины XX века В.Н. Кононовым, В.Г. Танфильевым и целым рядом их учеников в рамках изучения степных биогеоценозов ковыли изучаются как эдификаторы степных фитоценозов; Р.М. Серединым, в рамках исследования им всего семейства Poaceae Barnhart Северного Кавказа рассматривается систематическая структура рода.

На современном этапе изучения рода Stipa L. во флоре Северного Кавказа наиболее значимой и информативной является обработка данного рода Н.Н. Цвелевым для издания «Конспект флоры Кавказа» (2006), а описание видов и определитель приводится им в издании «Злаки СССР» (1976).

Глава II. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ МОРФОЛОГИИ И АНАТОМИИ РОДА STIPA L., ИХ СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ КАРИОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ

В этой главе рассматриваются морфологические, анатомические и физиологические особенности ковылей. Также приводится степень значимости признаков и возможные направления их эволюции (Тахдаджян, 1954, 1964, 1966; Цвелев, 1975б).



II-1. Морфологические признаки

В целом для северокавказских видов рода Stipa L. наиболее значимыми в систематическом отношении являются следующие признаки: количество изгибов ости; характер опушения ости; длина нижней цветковой чешуи и характер расположения волосков на ней; наличие коронки волосков у основания ости; наличие или отсутствие опушения на листьях; длина, форма и опушение язычка; форма верхушки листовой пластины, наличие или отсутствие на ней опушения. Все остальные рассмотренные нами морфологические признаки являются второстепенными, либо совсем бесполезны для систематики и лишь характеризуют степень приспособленности вида к тем или иным условиям обитания и степень эволюционной продвинутости вида.



II-2. Анатомические признаки

Из анатомических признаков нами рассматривалось строение листовой пластинки и стебля пятнадцати видов рода Stipa L. представленных во флоре Северного Кавказа. А.Г. Константинова в своей работе (1963) выделяет две группы ковылей: первая – с узкой свернутой листовой пластинкой, вторая – с более или менее широкой и плоской листовой пластинкой. Мы не стали разделять северокавказские виды по данному признаку. Нам представляется более целесообразным использование признаков анатомического строения для межвидовой систематики. Т.к. в результате проведенных нами исследований выяснилось, что многие близкие виды, разграничить которые только по морфологическим признакам сложно, хорошо различимы по анатомическому строению листовой пластины и сосудистых пучков.

Основные параметры анатомического строения листовой пластины, которые имеют, по нашему мнению, систематическое значение – это: количество ребер; симметричное/асимметричное расположение мелких и крупных ребер; форма крупных ребер и сосудистых пучков; наличие/отсутствие замкнутых в кольцо обкладочных клеток.

Необходимо также отметить, что развитие моторных клеток кореллирует с шириной листовой пластинки: виды, у которых листовые пластинки более широкие и нередко плоские в живом состоянии, имеют более крупные развитые моторные клетки.

Результаты сравнительно-анатомического исследования стебля выявили, что у всех видов рода Stipa L., произрастающих на территории Северного Кавказа, схожий общий план строения соломины, и признак строения стебля не может служить целям систематики рода.

II-3. Адаптационные особенности, строение и размер устьиц некоторых представителей рода Stipa L. флоры Северного Кавказа.

Нам представляется необходимым изучить признаки микроморфологии и их взаимосвязь с макроморфологическими признаками для построения более точной филогенетической системы и выделения эволюционных уровней развития как внутри рода Stipa L., так и внутри трибы Stipeae Dumort.

Нами были рассмотрены следующие представители трибы Stipeae Dumort флоры Северного Кавказа: Achnatherum bromoides (L.) P. Beauv., A. sibiricum (L.) Keng ex Tzvel., S. daghestanica Grossh., S. caspia C. Koch., S. pulcherrima C. Koch., S. tirsa Stev., S. sareptana A. Beck., S. capillata L. и S. caucasica Schmalh.

Виды рода Stipa L., представленные во флоре Северного Кавказа, в эволюционном плане находятся на разных ступенях развития (Цвелев, 1977). Было выдвинуто предположение, что у более примитивных видов имеются какие-либо компенсаторные приспособления, позволяющие произрастать им в достаточно ксерофильных местообитаниях, что подтвердилось при исследовании нами микроморфологических особенностей строения листовых пластинок видов рода Stipa L. на сканирующем электронном микроскопе JSM 6390LA.

У менее специализированных и продвинутых в эволюционном плане видов A. bromoides (L.) P. Beauv. и A. sibiricum (L.) Keng ex Tzvel. устьица присутствуют как на верхней, так и на нижней поверхности листа, но на нижней они очень редки и располагаются лишь вдоль средней жилки листа.

Признак зачастую плоских в живом состоянии листьев компенсируется заглублением устьиц и покрытием, в той или иной степени, листовой пластины структурированным кутином. Плотное покрытие листовой пластины и устьичного аппарата кутиновыми образованиями, а также густое опушение верхней стороны листовой пластины между жилками, по нашему мнению, является компенсацией несворачиваемости листьев в живом состоянии. Устьица, располагающиеся не только в углублениях между жилками, но и на самих жилках, мы склонны расценивать как довольно примитивный признак. Но он компенсируется тем, что даже в живом состоянии листья таких видов свернуты. Таким образом, растение защищено от излишней потери влаги.

У всех исследованных нами видов устьичный аппарат парацитного типа (Баранова, 1985). Размер устьиц варьирует в небольших пределах (20-25 µm).


II-4. Хромосомные числа

Таблица 1.

ХРОМОСОМНЫЕ ЧИСЛА ВИДОВ РОДА STIPA L. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА




Вид

Хромосомные числа


Литературный источник и собственные данные

n

2n

S. capillata L.

22

44

Авдулов, 1928, Петрова, 1968.

S. sareptana A. Beck.

22

44

Титова, 1935.

S. sosnowskyi Sered.

-

-

-

S. daghestanica Grossh.

-

-

-

S. caspia C. Koch.

22

44

Цвелев, 1974.

S. lessingiana Trin. et Rupr.

22

44

Авдулов, 1928, Петрова, 1968.

S. ucrainica P. Smirn.

22

44

Авдулов, 1928, Петрова, 1968.

S. pontica P. Smirn.

22

44

Леванцова, 2007.

S. dasyphylla (Lindem.) Trautv.

22

44

Леванцова, 2008.

S. pulcherrima C. Koch.

22

44

Авдулов, 1928, Петрова, 1968.

S. syreistschikowii Р. Smirn.

-

-

-

S. pennata L.

22

44

Авдулов, 1928, Петрова, 1968.

S. borysthenica Klok. ex Prokud.

22

44

Леванцова, 2008.

S. tirsa Stev.

22

44

Авдулов, 1931.

S. caucasica Schmalh.

22

44

Цвелев, 1974.

Глава III. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ РОДА STIPA L. ФЛОРЫ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

III-1. Вопросы систематики рода Stipa L.

На сегодняшний день в российской ботанике имеется две наиболее известные системы рода Stipa L. Это система Р. Рожевица (1937) и система Н.Н. Цвелева (1976, 2006). Систематическая структура северокавказских видов рода Stipa L. по системе Н.Н. Цвелева 2006 года выглядит следующим образом (таблица 2).



Таблица 2.

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА РОДА STIPA L. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА ПО Н.Н. ЦВЕЛЕВУ (2006 ).



Секция

Вид

Barbatae Junge.

S. sosnovskyi Sered.

S. daghestanica Grossh.

S. caspia C. Koch.

Subbarbatae Tzvel.

S. lessingiana Trin. et Rupr.

Stipa

S. ucrainica P. Smirn.

S. pontica P. Smirn.

S. dasyphylla (Lindem.) Trautv.

S. pulcherrima C. Koch.

S. syreistschikowii Р. Smirn.

S. pennata L.

S. borysthenica Klok. ex Prokud.

S. tirsa Stev.

Leiostipa Dumort.

S. capillata L.

S. sareptana A. Beck.

Smirnovia Tzvel.

S. caucasica Schmalh.

На территории Северного Кавказа произрастает пятнадцать видов из пяти секций рода Stipa L. Наиболее многочисленной секцией является секция Stipa, содержащая восемь видов, и монотипной для флоры Северного Кавказа является секция Smirnovia Tzvel., содержащая один вид – S. caucasica Schmalh.

Нам представляется система Н.Н. Цвелева 2006 года более естественной и отражающей родство между секциями. Поэтому деление рода Stipa L. на секции мы принимаем таким, каким его представил Н.Н. Цвелев. Однако внутрисекционные филогенетические отношения мы представляем несколько иначе, что обосновывается нами в главе V настоящей работы.



III-2. Ключ для определения видов рода Stipa L.

1. Верхняя (не скрученная) часть ости шероховатая от шипиков или покрыта полуприлегающими волосками до 0,8(1) мм дл………………………………..2.

= Верхняя часть ости покрыта б.м. отстоящими мягкими волосками свыше 1 мм дл………………………………………………………………………………5.

2. Ости по всей длине покрыты только шипиками до 0,1(0,2) мм дл………...3.

= Ости по всей длине покрыты волосками 0,3-0,8(1) мм дл., хорошо заметными при увеличении, а зачастую и невооруженным глазом……..……4.



3. Н.ц.ч. 10-13 мм дл., у основания ости без волосков и щетинок, а обычно и без шипиков; ости 11-18 см дл.; лист. пл. 0,5-1,3 мм в диаметре, иногда плоские и тогда до 2,5 мм шириной, снаружи б.м. шероховатые от острых бугорков до почти гладких, внутри (с верхней стороны) очень коротковолосистые, близ краев с примесью рассеянных более длинных волосков; яз. л. вегетативных побегов 0,6-2(2,5) мм дл.; узлы стебля почти всегда скрыты под влагалищем…………….………………………S. capillata L.

= Н.ц.ч. с коронкой волосков у основания ости, но она может быть иногда не развита; ости 10-20 см; лист. пл. 0,3-0,6 мм в диаметре, у всех, реже только у более молодых л. снаружи шероховатые от прилегающих жестких щетинок или шипиков; яз. л. вегетативных побегов 0,2-1,5 мм дл……………………………………………………………S. sareptana A. Beck.



4. Н.ц.ч. 8-9,5 мм дл.; ости 4,2-6 см дл., по всей длине покрыты волосками 0,2-0,3 мм дл.; растение Дагестана, 30-60(80) см выс.; яз. л. вегетативных побегов 0,1-0,4 мм дл.; лист. пл. 0,3-0,7 мм в диаметре, снаружи гладкие или б.м. шероховатые, внутри очень коротковолосистые, обычно с примесью более длинных волосков…………………………….……S. sosnowskyi Seredin.

= Н.ц.ч. 10-12 мм дл.; ости 7,5-13 см дл., по всей длине покрыты волосками 0,2-0,6 мм дл.; яз. л. вегетативных побегов 0,1-0,5 мм дл.; растение Кавказа, 20-60(80) см выс.; кол. чеш. 25-35мм дл.; лист. пл. 0,3-0,6 мм в диаметре, снаружи б.м. шероховатые от рассеянных шипиков, внутри очень коротковолосистые, часто близ краев с примесью более длинных волосков………………………………..…….…….…….S. daghestanica Grossh.



5. Ости однажды коленчато согнутые, по всей длине покрыты волосками, второй изгиб может быть лишь слабо выражен и тогда волоски в верхней части до 2 мм……………………………………………………………………...6.

= ости явно дважды коленчато согнутые…………………………..……...........7.



6. Яз. л. вегетативных побегов 0,1-0,4 мм дл., переходящие в ряд густых волосков; ости 4,5-14(15) см дл., их нижняя часть в 3-6 раз короче верхней части; верхняя часть ости опушена волосками длиной до 6 мм, в нижней части ости волоски 2-4 мм дл.; н.ц.ч. 7,5-13 мм дл., с хорошо обособленными продольными рядами волосков...…………………….….S. caucasica Schmalch.

= Яз. л. вегетативных побегов (1)1,3-4(6) мм дл., обычно перепончатые; ости в нижней части с волосками 0,5-1,3 мм дл., в верхней – 1,7-2,8 мм дл.; лист. пл. 0,4-1,2 мм в диаметре, снаружи б.м. шероховатые до совсем гладких, реже коротко-, но густоволосистые, внутри очень коротко, но густоволосистые; н.ц.ч 9-11,5 мм дл.; ости 9-17(19) см дл….S. caspia C. Koch.



7. Ости голые до первого колена (в нижней скрученной части)……………...8.

= Ости до первого колена б.м. волосистые, но нередко лишь с очень короткими, малозаметными без увеличения волосками; лист. пл. 0,5-1мм в диаметре, снаружи гладкие или слабо шероховатые от островатых бугорков, внутри по верхней поверхности ребер шероховатые от коротких шипиков, по боковой поверхности всех или некоторых ребер (т.е. между ребрами) коротковолосистые; яз. л. вегетативных побегов 1-2 мм дл…………………………………………………..S. syreistschikowii P.A. Smirn.



8. Н.ц.ч. более 15 мм дл., с хорошо выраженными рядами волосков, один из которых может доходить до основания ости………………...……………..…..9.

= Н.ц.ч. 8-13(14) мм дл., опушенная по всей длине почти равномерно; ости 12-20 (25) см. дл.; яз. л. вегетативных побегов 0,1-0,3 мм дл.; лист. пл. 0,3-0,6 мм в диам., снаружи сильно шероховатые от острых бугорков и жестких щетинок, внутри густо, но очень коротковолосистые…………………………………S. lessingiana Trin. et Rupr.



9. Яз. л. вегетативных побегов более 0,5 мм дл…………………................….10.

= Язычки листьев вегетативных побегов 0,1-0,2(0,3) мм дл.; лист. пл. 0,2-0,5 мм в диам., снаружи сильно шероховатые от рассеянных жестких щетинок, внутри густо покрыты сосочковидными волосками; н.ц.ч. (16)18-20(22) мм дл., с краевой полоской волосков, на 1-3 мм не доходящей до основания ости…………………………………………………………….....……S. tirsa Stev.



10. Краевая полоска волосков на н.ц.ч. не доходит до основания ости на 1,3-5(6) мм………………………………………………….……………………..…11.

= Краевая полоска волосков на н.ц.ч. доходит до основания ости, или не более чем на 1 мм не доходит до нее………………………………..…………13.



11. Лист. пл. 0,2-0,6 мм в диам. Снаружи сильно шероховатые от очень густо расположенных острых бугорков, шипиков или жестких щетинок………………………………………………….…S. ucrainica P. Smirn.

= Лист. пл. 0,4-1,2 мм в диам., иногда плоские и тогда до 3 мм шир…….…12.



12. Расширенные влагалища верхних стеблевых листьев б.м. шероховатые от острых бугорков или коротких шипиков; растение песков или каменистых местообитаний с жесткими лист. пл., из которых самые молодые имеют на верхушке щетинки.....………………………….S. boristhenica Klok. ex Prokud.

= Расширенные влагалища верхних стеблевых листьев гладкие, но с заметными при сильном увеличении тупыми бугорками……...…S. pennata L.



13. Лист. пл. 0,6-1,2 мм в диам., у всех или только у более молодых листьев снаружи густо покрыты короткими волосками, с внутренней стороны так же коротковолосистые; н.ц.ч. (16)18-22(23)мм дл..S. dasyphilla (Lindem) Trautv.

= Лист. пл. Снаружи голые и гладкие или б.м. покрытые острыми бугорками, шипиками или жесткими щетинками………………………………………….14.



14. Лист. пл. 0,3-0,8(1) мм в диам., серовато-зеленые, снаружи шероховатые от густо расположенных острых бугорков и щетинок, с внутренней стороны покрытые шипиками или очень короткими сосочковидными волосками. Влагалища всех л. вегетативных побегов голые или покрытые очень короткими (заметными лишь при сильном увеличении) волосками; н.ц.ч. (15)16-18(19) мм. дл………………..……………………...….S. pontica P.Smirn.

= Лист. пл. 0,5-1,5 мм в диам., реже плоские и тогда до 3(4) мм шир., снаружи гладкие или б.м. шероховатые от довольно густо расположенных острых или туповатых бугорков, реже – от рассеянных шипиков, с внутренней стороны покрытые только шипиками или короткими волосками, которые расположены на боковой поверхности ребер; н.ц.ч. 20-26 мм дл; ости 25-40(50) см. дл., в нижней части гладкие; яз. л. вегетативных побегов голые или по краю реснитчатые, но без бородки длинных волосков по бокам………………………………………………….….S. pulcherrima C. Koch.

III-3. Систематический обзор видов рода Stipa L. флоры Северного Кавказа

Для удобства понимания распространения видов рода Stipa L. по флористическим районам, мы привели карта-схему флористического районирования Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья (Иванов, Ковалева, 2005).





Секция 1. Barbatae Junge., 1910, S. grafiana Stev. var. (subsp.) paradoxa var nova: 1 (deakr. Separatum edita).

Stipa sosnowskyi Sered. 1961, Бот. мат. (Ленинград), 21:58; Галушко 1980, Флора Сев. Кавк. Определитель 1:66; Консп. фл. Кавказа, 2006, 2:348. – Ковыль Сосновского. = V(ЦД;АС):(Эукавк.);Da(HK);[R.]. На каменистых (сланцевых) склонах; в нижнем и среднем горных поясах. Стэноэндемик Дагестана.

Stipa daghestanica Grossh. 1919, Вестн. Тифл. бот. сада 46-47:29; Рожев. 1934, Фл. СССР, 2:106; Гроссг. 1939, Флора Кавказа, 1:153; Галушко 1980, l.c.:66; Консп. фл. Кавказа, 2006, 2:348. – К. дагестанский. =III (ЦЭ;Л;Б; УН;ОС;Ч;ВС);V(ЦД;АС;Касп):(Эукавк.);Da(HK);[R.]. На каменистых (обычно известняковых) склонах и скалах в среднем горном поясе (1000-1500 м над ур. моря.). Эвриэндемик Дагестана.

Stipa caspia C. Koch. 1848, Linnaea 21:440; Галушко 1980, l.c.:67. – S. szowitsiana Trin. in Hohen. 1838, Enum. Talysch, in Bull. Soc. Nat. Mosc.: 243; Рожев. 1934, l.c.:91; Гроссг. 1939, l.c.:147; – S. arabica Trin. et. Rupr. subsp. caspia Tzvel. 2006, Консп. фл. Кавказа, 2:349. – К. каспийский. = I(HK;М); II(КН;Кизл);V(БН;Касп;ЦД):(Туранск.);Db(HK);[Sp.]. На каменистых и мелкоземистых склонах, скалах, песках и галечниках; до среднего горного пояса.

Секция 2. Subbarbatae Tzvel., 2006, Конспект флоры Кавказа: 351.

Stipa lessingiana Trin. et Rupr. 1842, in Mem. Acad. Petersb., ser. 6, VII, 2: 79; Рожев. 1934, l.c.:93; Гроссг. 1939, l.c.:149; Галушко 1980, l.c.:68; Консп. фл. Кавказа, 2006, 2:351. – К. Лeссинга. = Все р-ны:(Субтуран.);ST(HK);[Pl.]. В степях, на каменистых и мелкоземистых склонах; до среднего горного пояса.

Секция 3. Stipa

Stipa ucrainica P. Smirn. 1926, in Fedde, Repert. sp. nov. 22:374; Рожев. 1934, l.c.:97; Гроссг. 1939, l.c.:151; Галушко 1980, l.c.:68. – S. zalesskii Wilensky subsp. ucrainica (Р.A.Smirn.) Tzvel. 2006, Консп. фл. Кавказа, 2:352.– К. украинский. = I(АК;АЕ;НД;ЗПМ;KE;MД;АИ;НК;Прик;ТБ;М),III(СК): (Понтич.);ST(HK);[Sp.]. В степях, на каменистых склонах; до нижнего горного пояса.

Stipa pontica P. Smirn. 1929, in Fedde, Repert. sp. nov. 26:268; Рожев. 1934, l.c.:102; Гроссг. 1939, l.c.:152; Галушко 1980, l.c.:68. – S. zalesskii Wilensky subsp. pontica (Р.A.Smirn.) Tzvel. 2006, Консп. фл. Кавказа, 2:352. – К. понтийский. = III(Ст;П;Каб;ТС;ЧО;ЦЭ;Б;Л;УН;Ч;ВС),V(БН;Касп;ЦД; АС):(Зап. др. средиз.);ST(HK);[R.]. В степях, на каменистых склонах и скалах; до среднего горного пояса.

Stipa dasyphylla (Lindem) Trautv. 1884, Тр. Петерб. бот. сада, 9:350; Рожев. 1934, l.c.:100; 588-589; Галушко 1980, l.c.:68; Консп. фл. Кавказа, 2006, 2:352. – К. опушеннолистный. = II(Ст;Прик):(Понт.-Южносиб.);ST(HK);[Rs.]. В степях, на лесных полянах; до нижнего горного пояса.

Stipa pulcherrima C. Koch. 1848, in Linnaea 21:440; Рожев. 1934, l.c.:98; Гроссг. 1939, l.c.:151; Галушко 1980, l.c.:68; Консп. фл. Кавказа, 2006, 2:352. - S. grafiana Stev. 1857, Bull. Soc. Nat. Moscou, 30, 2:116. - К. красивейший. = I(кроме НК и М);III;V:(Понт.-Южносиб.);ST(HK);[Pl.]. В степях, на каменистых склонах и скалах; до среднего горного пояса.

Stipa syreistschikowii P. Smirn. 1948, Delect. Sem. Horti Bot. Univ. Mosq.:36; Галушко 1980, l.c.:67; Консп. фл. Кавказа, 2006, 2:353. – S. paradoxa (Junge) P. Smirn. 1927, Табл. для опред. ковылей: 7, non Rasp.; Рожев. 1934, l.c.:99; Гроссг. 1939, l.c.:151. – К. Сырейщикова. = III(КР;Х);IV(H):(Кр.-Новоросс.);ST(HK);[Rs.]. На известняковых скалах; в нижнем горном поясе. Субэндемик.

Stipa pennata L. 1753, Sp. Pl., ed. 2:78; Галушко 1980, l.c.:68; Консп. фл. Кавказа, 2006, 2:354. – S. Joannis Cel. in Oesterr. 1884, Bot. Zeitsch. 34:38; Рожев. 1934, l.c.:96; Гроссг. 1939, l.c.:150. – К. перистый. = I(кроме НК и М); III (КР;МА;Х;ВЛ;ЛН;ЧК;ТЗ;Ст;СК;П;Кисл;ЦЭ;Л;Каб):(Субтуран.);ST(HK); [Pl.]. В степях, на лесных полянах, каменистых склонах; до среднего горного пояса.

S. borysthenica Klok. ex Prokud. 1951, Е. Вульф, Фл. Крыма, 1, 4: 25; Клок. 1950, Визн. Росл. УРСР: 855, descr. ucrain. – S. pennata subsp. joannis f. sabulosa Pacz. 1914, Херсонск. Фл. 1: 112. – S. joannis subsp. sabulosa (Pacz.) Lavr. 1940, Фл. УРСР, 2: 123. – S. sabulosa (Pacz.) Sljuss. 1963, Тр. науч.-исслед. ин-та биол. и биол. ф-та Харьк. Ун-та 37: 26. – S. pennata subsp. Sabulosa (Pacz.) Tzvel. 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 80. – К. днепровский. = I(кроме Т);II(КН;Кизл);III(Ст;ТС;ЧО;Ч);V(АС;ЦД;Касп): (Субтуран.);ST,Db(HK);[Pl.] В степях на задерненных песчаниках и выходах песка.

Stipa tirsa Stev. 1857, Bull. Soc. Nat. Moscou, 30, 2:115; Галушко 1980, l.c.:68; Консп. фл. Кавказа, 2006, 2:355. – S. stenophylla Czern. 1859, Consp. pl. Charc. 75; Рожев. 1934, l.c.:95; Гроссг. 1939, l.c.:149. – К. узколистный. = I(кроме Т,М и НК), III(Х;МА;ВЛ;ЧК;ЛН;Ст;СК;П;Кисл;ЦЭ;Л;Каб); (Субсредиз.);ST(HK);[Sp.]. В степях, на лесных полянах, среди кустарников, на каменистых и мелкоземистых склонах, иногда на заливных лугах, избегает песков и засоленных почв; до среднего горного пояса.

Секция 4. Leiostipa Dumort. 1823, Observ. Gram. Belg.: 134.

Stipa sareptana А. Beck. 1882, Bull. Soc. Nat. Moscou 57:52; Рожев. 1934, l.c.:111; Гроссг. 1939, l.c.:157; Галушко 1980, l.c.:67; Консп. фл. Кавказа, 2006, 2:355. – К. сарептский. = I(HД;АЕ;ЗПМ;МД;АИ;ТБ;НК;М),II (KH; Кизл): (Субтуран.); ST(HK); [R.]. В степях, на солонцах, каменистых и мелкоземистых склонах; до верхнего горного пояса.

S. capillata L. 1762, Sp. Pl., ed. 2: 116; Рожев. 1934, l.c.:109; Гроссг. 1939, l.c.:157; Галушко 1980, l.c.:67; Консп. фл. Кавказа, 2006, 2:355. – К. волосатик, тырса. = Все р-ны (Палеаркт.);ST(HK);[Sp.]. В степях, на каменистых склонах и скалах; до верхнего горного пояса.

Секция 5. Smirnovia Tzvel. 1974, Новости сист. высш. раст. 11: 20.

Stipa caucasica Schmalh. 1892, Веr. Deutsch Bot. Ges. 10:293; Рожев. 1934, l.c.:89; Гроссг. 1939, l.c.:146; Галушко 1980, l.c.:67; Консп. фл. Кавказа, 2006, 2:355-356. – К. кавказский. = III(П;Кисл;ЦЭ;Б;Л;Каб;ТС;УН;ОС;ЧО;Ч; ВС),V(Касп;ЦД;АС):(Ирано-Туран.);Da(HK);[R.]. На каменистых склонах и скалах и осыпях; от нижнего до верхнего горного пояса.

Глава IV. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РОДА STIPA L. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

IV-1. Географический анализ

Изучение географического распространения представителей рода Stipa L. Северного Кавказа является основой для выявления флорогенетических связей и построения системы рода.

Географический анализ показывает, что виды распространены по изучаемой территории неравномерно. Наибольшее количество видов отмечено для Предкавказья (13 видов). В Предкавказье также выше встречаемость видов в связи с большим наличием подходящих экологических условий для произрастания.

Географический спектр рода представлен в таблице 6. Из таблицы видно, что наиболее многочисленными являются виды, относящиеся к бореальному и связующему геотипу (по пять видов), а наименее представлен общеголарктический геотип (1 вид).

Хорологический анализ рода Stipa L. Северного Кавказа позволяет выделить 10 геоэлементов. Также во флоре Северного Кавказа имеется два ксеротермических реликта – S. caucasica Schmalh. и S. sareptana A.Beck. (Иванов, 2001).

Таблица 6.

ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СПЕКТР РОДА STIPA L. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА



Геоэлемент

Количество видов

% видов

Общеголарктические элементы – 1 вид – 6,7%

Палеарктический

1

6,7

Бореальные элементы – 5 видов – 33,4%

Понтическо-Южносибирский

2

13,3

Понтический

1

6,7

Эукавказский

2

13,3

Древнесредиземноморские – 4 вида – 26,5%

Западнодревнесредиземноморский

1

6,7

Ирано-Туранский

1

6,7

Туранский

1

6,7

Крымско-Новороссийский

1

6,7

Связующие элементы – 5 видов – 33,4%

Субсредиземноморский

1

6,7

Субтуранский

4

26,5

Всего

10

15

100


IV-2. Экологический анализ рода

Род Stipa L. на Северном Кавказе содержит ксерофильные виды – степные и полупустынные растения, предпочитающие открытые солнечные участки. Экологический спектр видов рода Stipa L. представлен в таблице 7.

Во флоре изучаемой территории преобладают степные виды 60% (9 видов), меньшим количеством видов представлен пустынный флороценотип, их всего 26,7 % (4 вида). Есть экологически пластичные виды, процент перекрытия которых равен 13,3% (2 вида), такое количество элементов являются экологически пластичными. Таким образом, ценотипно верных видов во флоре Северного Кавказа 86,7 %, т.е. тринадцать видов.

Таблица 7.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР ВИДОВ РОДА STIPA L. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА



Виды

Флоро-цено-элемент

Кол-во и % ценнотипно

верных видов

Кол-во и % экологически пластичных видов

Кол-во и % ST

(степных)



Кол-во и % пустынных видов

Da (кальце-петрофиль-ных)

Db (псамо-фильных)

S. sosnowskyi

Da

9 - 60


3 - 20



1 - 6,7


2 - 13,3



S. daghestanica

Da

S. caspia

Db

S. lessingiana

ST, Da

S. ucrainica

ST

S. pontica

ST

S. dasyphylla

ST

S. pulcherrima

ST

S. syreistschikowii

ST

S. pennata

ST

S. borysthenica

ST, Db

S. tirsa

ST

S. sareptana

ST

S. capillata

ST

S. caucasica

Da

4 – 26,7

Всего:

3

(ST,Da,Db)



13 - 86,7

2-13,3

15-100

По отношению к водному режиму ковыли Северного Кавказа делятся на 2 группы: ксерофиты (S. sosnowskyi Sered., S. daghestanica Grossh., S. caucasica Schmalh., S. caspia C. Koch., S. sareptana A. Beck., S. capillata L., S. lessingiana Trin. et Rupr., S. syreistschikowii Р. Smirn., S. borysthenica Klok. ex Prokud., S. pontica P. Smirn., S. ucrainica P. Smirn. и мезоксерофиты (S. pulcherrima C. Koch., S. dasyphylla (Lindem.) Trautv., S. pennata L., и S. tirsa Stev.).

По отношению к структуре почвы среди ковылей выделяются 3 группы: псаммофиты, петрофиты и виды, не требовательные к структуре почвы и растущие на любом субстрате. При рассмотрении растительных группировок нами выделено 3 группы видов, имеющих разную экологическую приуроченность: степные виды, виды, обитающие на горных склонах и в полупустынях и виды, экологически тяготеющие к более или менее увлажнённым местообитаниям.



IV-3. Экология опыления.

Фенологические данные о суточной ритмике цветения видов рода Stipa L. дают информацию о вероятности переопыления разных видов, а значит и о вероятности возникновения гибридных особей тех или иных видов. В настоящей работе приводятся данные о ритмике цветения некоторых видов ковыля, полученные как различными исследователями с различных территорий, так и самим автором с территории Северного Кавказа. По различным данным цветение может смещаться на несколько минут или часов, а также в течение вегетационного периода (Носова, 1982) в зависимости от температуры, влажности и других условий окружающей среды.

Большинство видов ковыля, имеющие перекрывающиеся ареалы, различны во времени цветения не только в течение вегетационного периода, но и в течение суток, что не способствует гибридизации. К тому же многие виды проявляют себя как клейстогамы.

Явление клейстогамии в процессе эволюции имеет, видимо большое значение, так как виды, возникшие в процессе гибридизации, могли стабилизироваться только при условии самоопыления.



Глава V. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ФИЛОГЕНИИ

Опираясь на данные исследователей рода Stipa L. и собственные наблюдения, мы выделили предполагаемые основные направления эволюции морфологических признаков рода Stipa L. флоры Северного Кавказа: от преимущественной зоохории к преимущественной анемохории; от мелкой к крупной нижней цветковой чешуе (особенно в секции Stipa – здесь эволюция явно шла в сторону ее увеличения); от короткой неопушенной к длинной опушенной ости; от нижней цветковой чешуи без коронки волосков у основания ости к нижней цветковой чешуе с коронкой волосков у основания ости; от короткого туповатого к длинному заостренному каллусу; от плоских широких к узким свернутым листьям (внутри секции Stipa. эволюция шла по двум направлениям: 1 – к сужению листовой пластины; 2 – к приобретению дополнительных признаков компенсирующих признак широкой листовой пластинки); от голых к щетинистым и опушенным в той или иной степени листьям; от длинных к коротким или редуцированным в ряд волосков язычкам; от неопушенного к опушенному влагалищу листа; от голого к опушенному под узлами стеблю.

На основании анализа примитивных и прогрессивных признаков нами выстроена схема филогенетических отношений рода Stipa L. Северного Кавказа наложенная на эволюционные уровни, выделяемые по принципу возрастания ксерофильности.

В пределах рода Stipa L. эволюция шла в направлении ксерофитизации во всех секциях. Однако внутри каждой секции эволюция шла независимо и в результате этого возникали как общие признаки ксерофитизации, так и характерные только для определенных видов.

На основании анализа примитивных и прогрессивных признаков мы выстроили разноуровневую филогенетическую систему, отражающую, по нашему мнению, родственные отношения рода Stipa L. флоры Северного Кавказа (схема 1).



Схема 1. Филогенетические отношения рода Stipa L. во флоре Северного Кавказа.

VI-1. Практическое значение

Многие ковыли являются эдификаторами равнинных и нагорных степей и уже поэтому, несмотря на жесткость листьев и стеблей, имеют существенное кормовое значение, главным образом в качестве пастбищных растений. Сено из ковылей, скошенное до колошения, удовлетворительно поедается всеми видами скота, а особенно лошадьми. Более ценны ковыли с менее жесткими листовыми пластпластинками (например, S. lessingiana Trin. et Rupr., S. ucrainica P. Smirn. и др.), хуже поедаются более жестколистные ковыли (S. pulcherrima C. Koch. S. pennata L. и др.) (Гроссгейм, 1952).



VI-2. Вопросы охраны

Территория Северного Кавказа, а в основном Краснодарского и Ставропольского краев, входящих в Предкавказье, испокон веков считалась житницей Росси. Велась усиленная распашка степей – основного местообитания ковылей. В связи с этим сократились ареалы обитания многих видов.

Перевыпас скота и антропогенная нагрузка на степи в целом приводит к замене длинноперистых ковылей более пластичным и устойчивым видом S. capillata L. (Пономарев, 1946). В последние годы антропогенное воздействие все усиливается, что влечет за собой потерю видов и обеднение флоры в целом. Исчезновение видов – утрата генофонда, который формировался в течение миллионов лет, поэтому перед человечеством стоит задача сохранения и восстановления биоразнообразия.

Изучив состояние популяций ковыля на территории Северного Кавказа и беря в расчет опыт коллег, мы предлагаем к охране следующие виды: S. sosnovskyi Sered. Категория: I – эндемик Дагестана; Статус: 1(E) – исчезающий вид; S. daghestanica Grossh. Категория: I – эндемик Дагестана; Статус: 1(E) – исчезающий вид; Stipa caspia C. Koch. Категория: V – редкий вид; Статус: 2(V) – уязвимый вид; S. ucrainica P. Smirn. Категория: V – редкий вид; Статус: 3(R) – сокращающийся вид; S. pontica P. Smirn. Категория: V – редкий вид; Статус: 2(V) – уязвимый вид; S. dasyphylla (Lindem) Trautv. Категория: V – редкий вид; Статус: 1(E) – исчезающий вид; S. pulcherrima C. Koch. Категория: V – редкий вид; Статус: 3(R) – сокращающийся вид; S. syreistschicowii Р. Smirn. Категория: II –Крымско-Новороссийский эндемик; Статус: 1(E) – исчезающий вид; S. pennata L. Категория: V – редкий вид; Статус: 3(R) – сокращающийся вид; S. borysthenica Klok. ex Prokud. Категория: V – редкий вид; Статус: 3(R) – сокращающийся вид; S. tirsa Stev. Категория: V – редкий вид; Статус: 2(V) – уязвимый вид; S. sareptana А. Beck. Категория: IV – ксеротермический реликт; Статус: 2(V) – уязвимый вид; S. caucasica Schmalh. Категория:III – ксеротермический реликт; Статус: 2(V) – уязвимый вид.



ВЫВОДЫ

1. Установлено, что на территории Северного Кавказа произрастает 15 видов рода Stipa L., относящихся к 5 секциям. Изучено морфологическое строение вегетативных и генеративных органов представителей рода произрастающих на территории Северного Кавказа, анатомическое строение вегетативных органов, а также некоторые микроморфологические признаки. Установлено, что все эти признаки коррелируют между собой и зависят от экологических условий произрастания вида.

2. Сравнительное исследование морфолого-анатомических признаков показало, что для северокавказских видов рода Stipa L. в систематическом отношении наиболее значимыми являются шесть морфологических признаков (количество изгибов ости; характер опушения ости; длина нижней цветковой чешуи и характер расположения волосков на ней; наличие коронки волосков у основания ости; наличие или отсутствие опушения на листьях; длина, форма и опушение язычка), из анатомических признаков перспективным является признак строения обкладочного кольца. На основании наиболее значимых систематических признаков составлена оригинальная таблица для определения видов рода.

3. Виды рода Stipa L. флоры Северного Кавказа в эволюционном плане образуют три уровня организации морфологических и физиологических признаков, отражающих разную степень эволюционной продвинутости видов. В филогенетическом отношении они состовляют 5 эволюционных линий.

4. Географический анализ показал достаточно неравномерное распространение видов по территории Северного Кавказа. Для территории Предкавказья отмечено тринадцать видов, а для Большого Кавказа – двенадцать. Среди узкоареальных видов выявлено два реликтовых (S. caucasica Schmalh. и S. sareptana A.Beck.), два эндемичных (S. daghestanica Grossh. и S. sosnowskyi Sered.) и один субэндемичный вид (Крымско-Новороссийский эндемик – S. syreistschikowii Р. Smirn.).

5. Многие северокавказские виды рода Stipa L. имеют существенное кормовое значение, главным образом в качестве пастбищных растений, но так же скашиваются на сено.

Лимитирующим фактором для большинства видов является исчезновение естественных мест обитания – степей, в связи с их распашкой, а также перевыпас скота. Наиболее уязвимыми являются такие малочисленные виды как S. daghestanica Grossh., S. sosnowskyi Sered., S. caspia C. Koch., S. dasyphylla (Lindem.) Trautv., S. sareptana A. Beck., S. syreistschicowii Р. Smirn., S. caucasica Schmalh.

Список основных публикаций по теме диссертации

Статьи в изданиях рекомендованных ВАК

1. Леванцова Я.В. Систематический обзор видов рода Stipa L. s.l. флоры Северного Кавказа / Я.В. Леванцова // Вестник Московского государственного областного университета. Серия «Естественные науки» – М.: издательство МГОУ, 2008, №1. – С. 10-15.



Статьи в журналах и региональных изданиях

2. Лисицкая Я.В. К анализу рода Stipa L. во флоре Предкавказья / Я.В. Лисицкая // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 50-й научной конференции «Университетская наука – региону». – Ставрополь: СГУ, 2005. – С. 177-179.

3. Лисицкая Я.В. К вопросу филогенетических отношений рода Stipa L. во флоре Центрального Предкавказья / Я.В. Лисицкая // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 51-й научной конференции «Университетская наука – региону». – Ставрополь: СГУ, 2006. – С. 111-113.

4. Лисицкая Я.В. Род Stipa L. во флоре Северного Кавказа (систематический обзор) / Я.В. Лисицкая // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 52-й научной конференции «Университетская наука – региону». – Ставрополь: СГУ: 2007. – С. 114-116.

5. Леванцова Я.В. К вопросу охраны видов рода Stipa L. s.l. в ЮФО / Я.В. Леванцова // Биологическое разнообразие Кавказа: Материалы IX Международной конференции, 5-6 ноября 2007г. – Махачкала: ИПЭ РД, 2007. – С. 274-275.

6. Леванцова Я.В. К флористическому анализу рода Stipa L. s.l. флоры Северного Кавказа / Я.В. Леванцова // Актуальные проблемы биоэкологи. Сборник материалов Международной научно-практической конференции 21–24 октября 2008 г. – М.: ООО «Диона», 2008. – С. 42-44.

7. Леванцова Я.В. Дополнения к сведениям о нахождении некоторых видов рода Stipa L. на Северном Кавказе / Я.В. Леванцова // Moderni vimozenosti vedy – 2009: Materialy V Mezinarodni vedeko-praktika conference 27 ledna – 05 unora 2009 roku. – Praha, 2009. – S. 35-38.

8. Леванцова Я.В. Микроморфологические особенности некоторых представителей трибы Stipeae Dumort. флоры Северного Кавказа / Я.В. Леванцова // Strategiczne pytania swiatowej nauki – 2009: Materialy V Mezinaroddowei naukowi-praktycznej konferencji. Volume 12. Medicina. Weterynaria. Nauk biologicznych. – Premysl, 2009. – S. 45-52.



9. Леванцова Я.В. К истории изучения рода Stipa L. во флоре Северного Кавказа / Я.В. Леванцова // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 54 научной конференции «Университетская наука – региону» – Ставрополь: СГУ, 2009. – С. 120-123.



База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка