Жуки-листоеды европейской части россии




старонка1/3
Дата канвертавання17.04.2016
Памер0.53 Mb.
  1   2   3


На правах рукописи

Беньковский Андрей Олегович



жУКИ-ЛИСТОЕДЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03.02.05 - энтомология


АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Москва 2011

Работа выполнена в Лаборатории общей энтомологии и почвенной зоологии

УРАН Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН


Научный консультант: доктор биологических наук

Медведев Лев Никандрович



Официальные оппоненты:


доктор биологических наук, профессор

Ижевский Сергей Сергеевич

доктор биологических наук

Пономаренко Александр Георгиевич
доктор биологических наук, профессор

Чернышев Владимир Борисович


Ведущее учреждение: Факультет естественных наук Орловского

государственного университета

Защита диссертации состоится 22 марта 2011г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при УРАН Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, стр. 1; тел/факс: 8 (495) 954 55 34, e-mail: admin@sevin.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу 119071, Москва В-71, Ленинский проспект, д. 33.

Автореферат разослан « » февраля 2010 года.

Ученый секретарь

Диссертационного совета

кандидат биологических наук

Е.А. Кацман

общая характеристика работы
Актуальность проблемы. Листоеды в фауне европейской части России (далее ЕЧР) занимают среди жуков третье место по числу видов, достигают высокой численности, встречаются повсеместно. Есть среди них вредители сельского и лесного хозяйства.

Почему выбрана эта тема? Может показаться, что рассматривается хорошо изученная группа на хорошо обследованной территории. На самом деле это не так. Энтомологи всегда интересовались преимущественно фауной Западной Европы, а также удаленных и труднодоступных областей, а наш регион представлялся неинтересным. Поэтому на сегодняшний день фауна листоедов ЕЧР - одна из самых неизученных.

Полного каталога листоедов ЕЧР никогда не существовало. За последние сорок лет не было выпущено ни одного определителя, а определитель Медведева, Шапиро (1965) устарел и неполон. До сих пор не проводилось подробного зоогеографического анализа, анализа распределения по природным зонам, типам биотопов. Недостаточно изучены преимагинальные стадии. Жизненные циклы - еще один пробел в наших знаниях. В частности, не известны жизненные циклы целого подсемейства Donaciinae.

Цель и основные задачи. Цель настоящего исследования – комплексное изучение систематики, распространения, биологии и экологии листоедов ЕЧР.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:



  1. Изучение видового состава, закономерностей пространственного и биотопического распределения.

  2. Таксономическая ревизия сложных групп с использованием признаков имаго и личинок.

  3. Изучение общих закономерностей трофики листоедов, способов питания имаго и их связи с морфологией, выявление кормовых растений.

  4. Изучение морфологии, систематики и образа личинок, жизненных циклов, репродуктивного поведения.

Научная новизна. Составлены оригинальные ключи имаго всех видов ЕЧР и европейских стран ближнего зарубежья (на 85 больше, чем в определителе Медведева, Шапиро, 1965) и оригинальные ключи личинок 7 родов. Впервые составлен определитель имаго Chrysolina России (115 видов), опубликован полный каталог Chrysolina фауны мира (450 видов) и монография – 1-я часть обзора мировой фауны (110 видов). Выполнены таксономические ревизии сложных групп разных подсемейств на уровне рода, подрода, вида, подвида. Впервые для изучения политипических видов у листоедов применен метод комплексных признаков.

Выявлено 562 вида листоедов (изучены имаго всех видов). 45 видов (8%) - новые для ЕЧР; 22 - новые для России. Составлен первый аннотированный каталог листоедов ЕЧР: для каждого вида даны распространение, тип ареала, биология, замечания по морфологии и систематике. Для большинства видов расширены известные границы ареалов. Впервые выполнен подробный зоогеографический анализ. Предложены гипотезы о путях формирования фауны и реликтовом происхождении эндемиков.

Получены новые данные о зональном распределении. В тундровой зоне впервые найдено 5 видов (24% фауны), в таежной - 25 (9%), в зоне смешанных лесов - 17 (6%), в зоне широколиственных лесов - 8 (3%), в лесостепной - 29 (8%), в степной - 3 (1%), в полупустынной - 22 (14%), в пустынной - 18 (18%). Впервые показано, что подсемейства распространены по территории ЕЧР по-разному. Установлена связь зонального распространения с местообитанием личинки. Выполнен обобщающий анализ распределения по типам биотопов. Установлено, что во всех зонах фауна зональных биотопов беднее, чем фауна естественных азональных или антропогенных. Выдвинут тезис о зональной синантропности листоедов и процветании группы в условиях антропогенного изменения ландшафтов.

Подтверждены в садках кормовые растения для 250 видов. Для 36 видов найдены новые кормовые растения. Выполнен обобщающий анализ кормовых связей листоедов ЕЧР. Пересмотрена классификация кормовой специализации листоедов, выделена группа «широких олигофагов» (питаются на ограниченном числе родов из 2-3 семейств). Впервые проведены опыты для изучения симпатрических пищевых форм в разных частях ареала. Установлено, что при наличии трех форм две могут быть сильнее отграничены от третьей, чем друг от друга.

Впервые изучен механизм питания у листоедов. Наблюдения за имаго 140 и личинками 28 видов выявили разнообразие способов питания. Предложена ориги-нальная система морфо-функциональных типов имаго, отражающая пути при-способления к питанию разными частями растений. Опровергнута гипотеза, что тип головы (про-, гипо-, опистогнатический) влияет на работу мандибул. Впервые изу-чены ротовые части имаго Donaciinae и открыты приспособления для сбора пыльцы. Предложена гипотеза о первичности палинофагии в эволюции подсемейства Donaciinae. Для имаго 16 и личинок 3 видов впервые доказана антофагия.

Открыт половой диморфизм у листоедов на личиночной стадии. Впервые описаны личинки 18, переописаны - 32 видов. Впервые изучены возрастные изменения у личинок из 5 подсемейств. У 16 видов открыто яйцеживорождение. Впервые изу-чены жизненные циклы Donaciinae. Проведена гомологизация частей головы у личи-нок чехликоносцев с другими подсемействами. Установлено отсутствие глазков у открытоживущих личинок Altica, свидетельствующее об обитании их предков в почве. Впервые описана церемония ухаживания у 12 видов. Впервые для отряда жуков найдено прекопуляционное ухаживание. Установлено функциональное значе-ние бугорков на голове самок Donaciinae, играющих роль в процессе ухаживания.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Слабая специфичность фауны листоедов ЕЧР в сравнении с фауной окрестных регионов как следствие ее молодости. Основные пути фауногенеза – вселение видов с юго-запада, юго-востока и востока.

2. Различное распределение подсемейств по природным зонам как следствие различий в образе жизни личинок.

3. Зональная синантропность многих видов (далеко не только вредителей) и процветание группы в условиях антропогенного изменения ландшафтов.

4. Первичность палинофагии по сравнению с филлофагией у Donaciinae.

5. Оригинальная система морфо-функциональных типов имаго, основанная на морфологических и функциональных приспособлениях к питанию разными частями растения и отражающая возможные пути эволюции группы.



Теоретическое и практическое значение. Полученные теоретические выводы проливают свет на закономерности фауногенеза листоедов, а также на эволюцию группы в связи с путями адаптации к питанию различными частями растения.

Опубликованные по теме диссертации монографии широко используются для научной и учебной работы в различных учреждениях в России, а также ближнего и дальнего зарубежья. Могут они применяться и для определения вредителей сельского и лесного хозяйства. Полученные результаты могут быть использованы и уже используются при составлении региональных Красных книг. Разработанные оригинальные методики (метод определения видовой принадлежности личинок по экзувиям, метод выделения подвидов при трансгрессивной изменчивости, методики изучения жизненного цикла и др.) могут быть использованы для исследования не только листоедов, но и других насекомых.



Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 печатных работ (из них в соавторстве 8): 3 монографии, 2 главы в совместных монографиях, 35 статей, из них 14 - в журналах, рекомендуемых ВАК, еще 13 – в иностранных изданиях. Общий объем публикаций – 62 авторских листа; опубликовано 1300 оригинальных рисунков. Кроме того, в печати еще 2 статьи.

Апробация. Результаты работы докладывались на Международной конференции в Зоологическом институте (С.-Петербург, 1994), конференции, посвященной 110-летию биологической станции "Глубокое озеро" (2001), различных семинарах в ИПЭЭ (в том числе в Лаборатории экологии пресноводных сообществ и в Лаборатории почвенной зоологии и общей энтомологии), на научном семинаре в Национальном парке "Хвалынский", а также на расширенном коллоквиуме лабораторий почвенной зоологии и общей энтомологии, синэкологии, экологии водных сообществ и инвазий, лаборатории сравнительной нейробиологии позвоночных ИПЭЭ РАН, отделения колеоптерологии Научно-исследовательского зоологического музея МГУ, Института медицинской паразитологии и тропической медицины им. Марциновского, Всероссийского центра карантина растений, Государственного НИИ реставрации.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы, списка работ, опубликованных по теме диссертации, и приложения. Рукопись содержит 446 страниц машинописного текста (из них 226 страниц основного текста), 72 листа оригинальных иллюстраций. Список литературы включает 516 названий, из них 182 на иностранных языках. В приложении даны: аннотированный каталог видов, оригинальный определитель видов и подвидов рода Chrysolina России, оригинальный определитель видов рода Altica ЕЧР и европейских стран ближнего зарубежья, оригинальный определитель видов рода Donacia ЕЧР и европейских стран ближнего зарубежья, диагностические признаки впервые описанных личинок, оригинальный план описания имаго Chrysolina, оригинальный план описания личинок Donaciinae, Clytrinae и Cryptocephalinae.

Благодарности. Автор приносит искреннюю благодарность научному консультанту Л.Н. Медведеву за ценные советы и большую помощь на всех этапах работы, Б.Р. Стригановой, Н.Б. Никитскому и А.А. Панову за важные замечания. Автор признателен многим российским и зарубежным коллегам и кураторам музейных коллекций, предоставившим материалы и литературу.

Работа выполнена в рамках многолетних исследований по систематике и экологии жуков-листоедов России, проводимых группой морфологии и экологии насекомых ИПЭЭ РАН, в том числе полевых работ во многих регионах ЕЧР.


Глава 1. РЕГИОН ИССЛЕДОВАНИЙ И СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ
Границы и подразделение региона. На востоке граница проходит по восточным подножиям Урала, на юге - по границе Калмыкии и Ростовской области с Дагестаном, Ставропольским и Краснодарским краями - практически по границе Европы и Азии, на западе и севере – по государственной границе России. На этой территории представлены 10 природных зон умеренного пояса от арктических пустынь до настоящих пустынь.

История изучения листоедов ЕЧР. По степени изученности фауны листоедов ЕЧР всегда отставала от окрестных территорий. Из 562 видов 97% впервые описаны из-за ее пределов (из Западной Европы и более удаленных и экзотических мест). С таким положением дел связана проблема правильность определения видов. Наша фауна рассматривалась как аналогичная более изученной фауне Западной Европы с включением азиатских форм. Такой некритический подход приводил к ошибкам. Публикации с 18 в. до начала 20 в. были немногочисленны, большая их часть - региональные фаунистические списки. Линдеман (1871) обобщил данные по распространению листоедов разных регионов России (в том числе ЕЧР). После 1917г. были продолжены работы по изучению региональных фаун. Исследователи стали уделять большее внимание хозяйственному значению листоедов (например, Богданов-Катьков, 1920; Оглоблин, 1927). Появились экспериментальные работы по внутривидовым пищевым формам (например, Кожанчиков, 1941). В 1920-1940-е годы вышли первые определительные таблицы листоедов европейской части CCCP (Якобсон, 1927, 1931; Оглоблин, 1928, 1933; Тарбинский, Плавильщиков, 1948), которые включали преимущественно широко распространенные виды и сельскохозяйственных вредителей.

Первая и до сих пор единственная сводка по листоедам в серии "Фауна СССР" - это работа Оглоблина (1936), которая посвящена только одному подсемейству - Galerucinae. В фауне ЕЧР к этой группе относится 39 видов, то есть меньше 7 % от их общего числа.

В 1965г. в серии "Определитель насекомых Европейской части СССР" появился ключ листоедов, составленный Медведевым, Шапиро (1965). От предыдущих изданий он отличался значительной полнотой: 477 видов из 562 отмеченных в настоящее время для ЕЧР. За 45 лет, прошедшие с его выхода, накопилось значительное число дополнений и уточнений по систематике и распространению видов, исправлений, а само это издание стало уже библиографической редкостью.

За последние 40 лет выпущены обобщающие монографии по фауне и систематике листоедов смежных территорий: Западной Европы, Польши, Болгарии, Средней Азии и Казахстана, Сибири, Азербайджана, Украины, Белоруссии и Прибалтийских республик.

По фауне ЕЧР вышли два определителя автора (Беньковский, 1999; Bienkowski, 2004а).

Во второй половине 20 в. выполнены исследования по составу фауны и биотопическому распределению листоедов отдельных регионов, в сумме покрывающие не более 1/10 территории ЕЧР. И при этом только единичные области могут быть отнесены к удовлетворительно обследованным, а по многим регионам нет даже списков видов.

Лопатин (1979) предложил очень краткий обзор (2 стр.) распространения листоедов ЕЧР. Каталог листоедов России и бывших республик СССР (Lopatin, et al., 2004) применительно к фауне ЕЧР содержит только общую информацию о нахождении видов на данной территории. Том нового каталога палеарктических жуков (Lobl, Smetana, 2010), посвященный листоедам, дает распространение наших видов тоже в самом общем виде. Кроме того в обоих этих каталогах отсутствует ряд видов, найденных в ЕЧР в последние 10 лет.

Во второй половине 20 в. возрос интерес энтомологов к образу жизни, экологии, преимагинальным стадиям листоедов, особенно видов, вредящих сельскому и лесному хозяйству, также агентов биологической борьбы с сорняками. Но значительная часть таких работ выполнена по материалам из смежных с ЕЧР регионов. Следует иметь в виду, что природные условия других регионов, а следовательно, и особенности биологии листоедов могут существенно отличаться.

В каталоге Медведева, Рогинской (1988) суммированы данные по кормовым растениям листоедов СССР. Наиболее точные сведения по кормовым растениям личинок листоедов - Donaciinae приведены в работе автора (Bienkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004).

Литературные данные по экологии, распространению и хозяйственному значению листоедов-вредителей сельского хозяйства обобщены в Агроэкологическом атласе России (2003-2009).

Определитель личинок листоедов европейской части СССР (Оглоблин, Медведев, 1971) был первым для данной территории. Определитель личинок листоедов подсемейства Donaciinae (Bienkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004) - наиболее полный для всей Палеарктики. По статьям автора (Bienkowski, 1993б 1995a, 1995b, 1998b, 1999a, Беньковский 2009аб, 2010б) могут быть определены личинки из родов Donacia, Plateumaris, Galeruca, Phaedon, Chrysolina, Cryptocephalus, Labidostomis, Lochmaea, Altica. Определитель Зайцева, Медведева (2009) обобщил все сведения по морфологии известных личинок листоедов России.

Изучение поведения листоедов еще только начинается. Основное внимание уделяется вопросам, связанным с размножением (например, Медведев, Павлов, 1985, 1987; Bienkowski, 1999b). Поведение жуков-листоедов во время поедания листьев и цветов впервые детально изучено автором (Беньковский, 2009е, 2010а).

Подводя итог литературному обзору, следует отметить, что в знаниях о листоедах ЕЧР до сих пор было много пробелов. С другой стороны, накопленные за два с половиной столетия сведения требовали критического пересмотра и монографического обобщения.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Изученный материал включает имаго всех 562 видов и преимагинальные стадии 120 видов, обитающих на территории ЕЧР. Общий объем изученного материала: 80200 экз. имаго и 6200 экз. преимагинальных стадий.

Сбор материала проводился автором с 1987 по 2010 г. в 30 областях и республиках ЕЧР, в том числе на 13 стационарах. Изучены также материалы из коллекций 28 российских и зарубежных научных учреждений и также экземпляры, предоставленные коллегами. В результате обработаны сборы листоедов из всех республик, краев и областей ЕЧР. Сравнительный материал по нашим видам, описанным впервые из других регионов, получен из российских и зарубежных музеев и от коллег, а также собран автором в различных местах Германии, Австрии, Польши, Словакии, Украины и на Кавказе.

Для определения видов в ряде таксономически сложных групп приготовлены препараты гениталий 3800 экземпляров. Составлена коллекция постоянных препаратов преимагинальных стадий в канадском бальзаме. Выполнено более 1300 оригинальных рисунков. Для выяснения кормовых растений, изучения стадий жизненного цикла, поведения жуков экземпляры 250 видов содержались в садках.

Методы. Проведена сравнительная оценка общепринятых методов сборов. Установлено, что наибольшее видовое разнообразие выявляется путем осмотра растений, а также поиском в подстилке под ними. "Кошение" и ловушки не выявляют всю фауну биотопа, что связано с малой подвижностью и высокой кормовой специализацией большинства листоедов. Для сбора мелких видов с растений и из укосов применен эксгаустер оригинальной конструкции (в диссертации приведена его схема).

Для выявления неизвестных ранее и подтверждения известных кормовых растений применялись методы, описанные Медведевым, Рогинской (1988). В садок с листоедами помещали образцы всех видов растений из соответствующего местонахождения, наблюдения питания продолжались длительное время. В случае с личинками Donaciinae, наблюдать питание которых было невозможно, автор относил к кормовым те растения, на корнях и в пазухах листьев которых были найдены серии личинок.

При изучении пищевых биологических форм проводили опыты двух типов: 1) предлагали образцы кормовых растений всех биологических форм данного вида листоедов, 2) тот же набор образцов, за исключением кормового растения данной биологической формы.

Для определения продолжительности развития и числа личиночных возрастов Donaciinae применена оригинальная методика, основанная на регулярных сборах (каждые 10 дней с весны до осени) и последующей математической обработке результатов измерений ширины головы и длины брюшных крючков у личинок.

Репродуктивное поведение и способы питания были изучены в садках и в природе.

Видовая принадлежность личинок Donaciinae, Cryptocephalinae, Clytrinae определялась методом сравнения с экзувием, который сохраняется в коконе с жуком (в диссертации приведено описание оригинальной методики приготовления препарата экзувия). Личинок из других подсемейств выводили в садках.

Оригинальная модификация статистического метода комплексных признаков разработана для изучения внутривидовой географической изменчивости на базе метода Гейнке (по Филипченко, 1978) и коэффициента дивергенции Любищева (1982). Метод может быть применен и для различения близких видов.

Карты ареалов ряда видов составлены с использованием программы ArcView GIS.


Глава 3. СОСТАВ ФАУНЫ И ЗООГЕОГРАФИЯ
Систематическая структура фауны. Фауна листоедов ЕЧР насчитывает 562 вида (включены в Аннотированный каталог). Среди них 22 вида – новые для России: Zeugophora frontalis, Chrysolina relucens, Ch. asclepiadis (подвид bohemica), Ch. eurina, Ch. ordinata, Longitarsus tristis, L. medvedevi, L. plantagomaritimus, L. monticola, L. celticus, L. noricus, L. brisouti, L. alfierii (подвид furthi), L. salviae, L. ferrugineus, Psylliodes brisouti, Phyllotreta dilatata, Ph. paradoxa, Cryptocephalus atriplicis, Chloropterus lefevrei, Podagrica fuscipes, Neocrepidodera brevicollis. Новые для ЕЧР - еще 23 видаDonacia gracilipes, Pachybrachis mendax, Ch. imperfecta, Ch. cuprina, Ch. tundralis, Gonioctena sibirica, G. flavicornis, G. gracilicornis, Galerucella aquatica, G. sagittariae, Cassida seladonia, Chrysolina salviae, Altica carinthiaca, Phyllotreta misella, Phaedon concinnus, Longitarsus minimus, L. lewisii, L. kutscherae, L. aphthonoides, Ischyronota spaethi, Cassida elongata, Epitrix intermedia, Hermaeophaga mercurialis

По числу видов наша фауна достаточно богата. Столько же листоедов обитает в Средней Европе, Казахстане, не на много больше - в Сибири и на Дальнем Востоке. Виды, населяющие территорию ЕЧР, относятся к 82 родам и 13 подсемействам. По числу видов на первом месте подсемейство Halticinae, за ним идут по убыванию числа видов Chrysomelinae, Cryptocephalinae, Cassidinae, Donaciinae, Galerucinae, Clytrinae, Criocerinae, Eumolpinae, Zeugophorinae, Synetinae и Orsodacninae. По разнообразию родового состава выделяются подсемейства Chrysomelinae и Halticinae - по 19 родов в каждом. 40% видов принадлежит всего к пяти родам из восьмидесяти двух: Cryptocephalus - 71, Longitarsus - 65, Chrysolina - 36, Cassida - 30, Phyllotreta - 30 видов. Все эти роды отличаются широким распространением и видовым богатством.



Специфичность фауны. Абсолютное большинство листоедов ЕЧР обитает также и за ее пределами. Эндемиков на родовом уровне нет, а видов всего два. Оба обитают в изолированных местонахождениях и приурочены к территориям, не затронутым оледенением, где сохранились также реликтовые флористические комплексы. Проведено сравнение по степени эндемизма с областями, где не было материковых плейстоценовых оледенений. Так, в Средиземноморье насчитывается 30 эндемичных родов листоедов и множество видов.

Оба эндемичных вида, Chrysolina roddi и Ch. poretzkyi,.имеют родственников в горах Сибири. Это позволяет считать их остатками доледниковой фауны. Первый вид сохранился в отдельных местонахождениях Ю. Урала, в Жигулевских горах и на Галичьей горе, имеет близких родственников на Алтае (Ch. pedestris) и в Вост. Казахстане (Ch. kabaki) (Bienkowski, 2001, Беньковский, 2009б,д). Второй - горный южно-уральский вид, близкий к сибирско-северо-американскому Ch. cavigera и к Ch. sylvatica из Ю. Сибири (Bienkowski, 2007a).

Видов с ограниченным ареалом, выходящим за пределы ЕЧР ("субэндемиков"), всего три. Все они приурочены к степной зоне. Это Aphthona sarmatica, Longitarsus medvedevi и Psylliodes agropyri.

Для многих видов существенно пополнены знания об ареалах. Эти сведения внесены в Аннотированный каталог, а ряд наиболее интересных случаев рассмотрен в данной главе диссертации.



Распределение по природным зонам и его связь с биологическими особенностями групп. Впервые предлагается полный и подробный обзор распространения листоедов ЕЧР по природным зонам. Наибольшее число видов обитает в лесостепной зоне.

Различное распределение подсемейств листоедов по природным зонам (Рис. 1) связано, по нашему мнению, с местообитанием личиночной стадии. По числу видов в разных природных зонах подсемейство Donaciinae резко отличаются от всех остальных. Наибольшего видового разнообразия оно достигает в таежной зоне. Число видов постепенно сокращается при продвижении на юг. Личинки живут в донном грунте водоемов, в довольно постоянных условиях среды с незначительными перепадами температуры и развиваются, как впервые установлено автором, 2-3 года (Беньковский, 1998). Большое число постоянных водоемов с богатой растительностью дает возможность многим видам Donaciinae расселиться до северной границы леса. Отсутствие их в тундре связано с многолетней мерзлотой, а сокращение числа видов к югу от таежной зоны - с уменьшением числа постоянных водоемов с богатой растительностью.

У представителей других подсемейств на нашей территории развитие заканчивается за один сезон. Chrysomelinae, Cassidinae и Galerucinae достаточно многочисленны от тайги до степей. В этих группах большинство личинок - открытоживущие. Открытоживущая личинка получает достаточное количество тепла. Зимовка на стадии имаго (у большинства представителей названных групп), и наконец, яйцеживорождение (только у некоторых Chrysomelinae) позволяют осваивать высокие широты.

Наибольшее видовое богатство Clytrinae, Cryptocephalinae и Halticinae приурочено к лесостепной или степной зонам. При продвижении на север оно резко сокращается. Для установления причин такого размещения, очень показательно сравнение числа видов в родах Altica и Longitarsus. Оба они из подсемейства Halticinae. Но у Altica (в отличие от других наших Halticinae) открытоживущая личинка, обитающая на листьях. У Longitarsus, как у подавляющего большинства наших Halticinae, личинки живут в почве. Мы установили, что в роде Altica число видов почти не меняется от тайги до степи, а в роде Longitarsus в лесостепи вдвое больше видов, чем в тайге. Очевидно, открытоживущей личинке легче получить нужное для развития количество тепла, чем почвообитающей. Показательно, что из всех Clytrinae дальше всех на север (до Полярного круга) идет Clytra quadripunctata – личинки этого рода развиваются в муравейниках, где поддерживается достаточно высокая температура.



Зоогеографический анализ. Для листоедов ЕЧР подробный зоогеграфический анализ предлагается впервые. В его основу положена классификация ареалов по Городкову (1984). Ареалы принадлежат к шести группам (Рис. 2). Зоогеографическая характеристика каждого вида приведена в Аннотированном каталоге.

Ареалы 18 видов относятся к группе широких американо-евразиатских. Сюда принадлежат преимущественно циркумполизональные виды, такие как Bromius obscurus и Plagiodera versicolora. Оба в ЕЧР распространены от тундры до степной зоны. К ним по типу ареала приближаются субголарктические виды, как, например, Gonioctena viminalis. Лишь немногие виды показывают четкую берингийскую связь (субциркумполярные и сибиро-американские аркто-альпийские ареалы). Это распространенные на крайнем севере ЕЧР Сhrysolina cavigera и Ch. septentrionalis.

Намного больше листоедов с таким ареалом найдено в азиатской тундре. Там их 22 вида (Чернов, Медведев, Хрулева, 1993). Т.е. большинство бегингийских видов не доходят до Европы.

Абсолютное большинство ареалов (319) принадлежит к группе широко-евразиатских. В европейской части своего ареала эти виды распространены различно. Одни широко, как Gonioctena pallida, Hydrothassa marginella. Другие водятся только в Альпах, Фенноскандии, на севере и северо-востоке Европейской части России. Это субтрансевразиатские виды, например, Ch. relucens, трансевразиатские бореальные, например, Chrysomela lapponica, Phaedon concinnus и трансевразиатские борео-монтанные виды, как Neocrepidodera femorata.

Ареалы видов средиземноморского происхождения относятся, в основном, к широко-европейской (143 вида) и собственно средиземноморской (86 видов) группам. По мнению Городкова (1977), такие виды не расселяются на восток дальше Оби. На самом деле некоторые листоеды из этих групп доходят до Енисея, то есть

формально могут быть отнесены к евро-байкальской группе, как Cheilotoma musciformis.

Небольшую группу образуют сибиро-уральские виды. Их у нас всего девять. По происхождению это сибирские виды, проникшие на ограниченную территорию к западу от Урала, как например, Phyllotreta misella, Longitarsus aphthonoides. Сюда же принадлежат два наших третичных реликта (Ch. roddi, Ch. poretzkyi). Как показано выше, оба имеют близкородственные связи с сибирскими горными видами.

Колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata) представляет особый, антропогенный тип ареала - американо-европейский.

Американо-европейское происхождение имеет, по нашему мнению, также Donacia crassipes. В Европе вид обитает от таежной до полупустынной зоны, на восток идет до Байкала (ареал формально евро-байкальский). Восточнее Байкала этого вида нет не только в настоящее время, но также в плиоценовых и плейстоценовых отложениях (Берман и др., 2001; Алфимов и др., 2003; Hayashi, 2004). В ископаемом состоянии его находят только в Европе (Borowiec, 1984). Морфологически на стадии имаго и личинки (Bienkowski, 2004a; Bienkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004) и по кормовым растениям (Аннотированный каталог) вид резко отграничен от всех евразиатских видов рода. Зато в Северной Америке имеется группа из 10 видов, морфологически и по кормовым растениям сходных с D. crassipes (Askevold, 1991a). Исходя из этих данных можно предположить очень древнюю трансатлантическую связь в начале третичного периода. Намного более поздняя берингийская связь прослеживается у таксонов, широко распространенных в настоящее время в Сибири и на дальнем Востоке, к каковым D. crassipes не относится.

Сходное распределение по зоогеографическим группам показывает фауна Украины, а также Северо-западного Кавказа.

Итак, современная фауна листоедов ЕЧР довольно богатая, но малоспецифическая. Причина этого – плейстоценовые оледенения, которые очищали большую часть территории от местной флоры и фауны. Остатки доледниковой фауны сохранились лишь в местах, которые не были покрыты ледником. Послеледниковое расселение видов шло на нашей, большей частью равнинной территории быстрее видообразования. Почти все наши виды - недавние послеледниковые вселенцы из соседних регионов: с юго-запада, юго-востока и востока.


  1   2   3


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка