Изучение пищевого поведения жуков-плавунцов и их личинок




Дата канвертавання19.04.2016
Памер92.41 Kb.
Московская Гимназия на Юго-Западе №1543

Изучение пищевого поведения жуков-плавунцов и их личинок

Павел Поляков (9 «Б»)

Екатерина Харитонова (9 «Б»)

Научные руководители:

П.А. Волкова

Ю.О. Копылов-Гуськов

П.Н. Петров

Москва


2013

Введение
Для многих энтомологов семейство Плавунцов (Dytiscidae) является интересным объектом для изучения. Данное семейство водных насекомых из подотряда плотоядные (Adephaga) отряда жесткокрылые (Coleoptera) включает в себя около 4 тыс. видов по всему миру, из которых в фауне России встречаются примерно 300 видов (Кирейчук, 2001).

Плавунцы – преимущественно хищники. Особенно прожорливы крупные виды, которые нападают не только на всевозможных водных беспозвоночных, но и на позвоночных: головастиков, лягушат и мальков рыб. Хищны и личинки плавунцов (Жизнь животных, 1969). Однако до сих пор мало изучены пищевые предпочтения этих насекомых.

В зоологической лаборатории университета Орхуса (Дания) было проведено исследование содержимого кишечников отловленных жуков 26 различных видов плавунцов (Deding, 1988). Однако в данной работе не было предусмотрено наблюдение за живыми объектами и фиксация частоты поедания различных жертв. Также не было исследовано содержание кишечника личинок.

Мы ставили эксперименты только на двух представителях семейства Dytiscidae – Dytiscus marginalis (Linnaeus, 1758) и Acilius sulcatus (Linnaeus, 1758). Нашей целью было установить пищевые предпочтения жуков-плавунцов этих двух видов.
Исходя из этого, мы поставили перед собой задачу:

– Сравнить пищевые предпочтения личинок и имаго плавунцов по отношению к разным жертвам.


Материалы и методы

Сбор данных происходил на биостанции "Озеро Молдино" в деревне Полукарпово Тверской области в период с 31 июня по 7 июля 2013 года.

Для опытов мы использовали:

– Стеклянные банки для содержания объектов исследования объёмом 1 л;

– Вырезанные из пластиковых 5-литровых бутылок контейнеры с соотношением сторон (ДхШхВ) 19х16,5х12,5 см;

– Таймер в часах Casio W-S210H;

– Специально подготовленные бланки.

Для наших опытов мы использовали взрослых жуков видов Dytiscus marginalis и Acilius sulcatus и личинок вида Dytiscus marginalis. В качестве объектов – возможных жертв – использовались личинки гладышей (Notonecta sp.), равнокрылых стрекоз (Lestes sponsa), головастики (Rana sp.) и личинки комаров-хаоборид (Chaoboridae). Размеры всех объектов, как плавунцов, так и их жертв, мы измеряли с помощью бинокулярного микроскопа МБС-1 с мерной шкалой с точностью до миллиметров и заносили в бланки.

Для предохранения от прямых солнечных лучей взрослые жуки содержались в стеклянных банках, в которых находилась влажная туалетная бумага, что помогало сберечь объекты от высыхания и не давало им утонуть даже при транспортировке. Накрывали банку марлей, зафиксированной резинкой или веревкой, чтобы не дать жуку улететь, но и не дать ему задохнуться. Личинок же содержали в банках, до 1/3 заполненных водой (при этом их не накрывали). Для подготовки объектов к экспериментам использовалась средняя чашка Петри (размер должен быть таким, чтобы чашка пролезала в горловину банки). Рекомендуется вытаскивать объекты этими чашками из-за риска повредить объект.

Для большей точности полученных данных содержали личинок и проводили наблюдения в воде, профильтрованной через планктонный сачок с мучной сеткой № 76 – это понижает вероятность того, что в этой воде окажутся организмы, способные служить пищей объектам исследований. Саму же воду брали в пруду «под ивой», т.к. она достаточно прозрачна для того, чтобы вести наблюдения, в отличие от воды из «гусиного пруда», которая из-за своей загрязненности оказалась пригодна лишь для содержания личинок D. marginalis.

Для повышения производительности параллельно по одному запуску таймера проводилось по 2 эксперимента, которые могли быть либо полностью одинаковыми, либо с одинаковыми объектами, но разными предполагаемыми жертвами, или разными объектами, но с одинаковыми жертвами. Подготовка к наблюдению проходила следующим образом: в очищенный объём воды в контейнер запускали предполагаемых жертв и делали пометки об их составе в бланке. Также указывали дату и время начала эксперимента и его длительность (все эксперименты занимали по 30 минут).

Во время начала эксперимента объект запускали в контейнер с жертвами и делали соответствующую пометку в строке 0:00. Далее каждые 2 минуты (по таймеру) отмечали поведение объекта. Поведение делилось на две категории: пищевое и непищевое. Пищевым считалось такое поведение, при котором изучаемый объект проявлял активность по отношению к жертве (нападение или поедание), остальное же считалось непищевым.

В случае если объект проявлял пищевое поведение в нечетные минуты, это мы отмечали в строке следующей отметки (например, если объект нападал на жертву в 03.00, то отметку мы ставили в строку 04.00 и т.п.)

Всего мы провели 32 эксперимента, включавших в себя выбор для плавунца из 2 жертв (табл 1.).


Таблица 1. Число и тип проведённых экспериментов.




Объект/жертвы

Личинка гладыша + головастик

Личинка хаоборуса + головастик

Личинка хаоборуса + личинка гладыша

Личинка стрекозы + головастик

Личинка стрекозы

Личинка хаоборуса

Личинки
D. marginalis

15

2

2

2

2

0

Имаго
D. marginalis

3

2

0

0

1

1

Имаго
A. sulcatus

1

0

0

0

1

0

По окончании эксперимента все объекты сразу же извлекали из экспериментального контейнера и помещали обратно в банки для хранения/транспортировки, описанные в первом абзаце.

Полученные данные были обработаны в программе R (R Core Team, 2013).
Результаты

В статистическую обработку не были включены имаго A. sulcatus, поскольку данных о них для обработки было слишком мало, всего три опыта, в течение которых две из трёх особей не проявляли пищевого поведения, а третья два раза напала на личинку гладыша.

Сравнив, сколько раз за опыт личинки и имаго D. marginalis проявляли пищевое поведение (рис. 1), мы выяснили, что достоверные различия между этими двумя группами есть (тест Вилкоксона, p-value=0,03), поскольку пищевое поведение у личинок проявлялось намного чаще. Так же на этой диаграмме можно увидеть, что все личинки D. marginalis делились на две группы — не проявлявшие пищевого поведения вообще и проявлявшие его активно.

Рис. 1. Число проявлений пищевого поведения за опыт в зависимости от вида и стадии.


Сравнив, сколько раз за опыт личинки и имаго D. marginalis атаковали свою жертву (рис. 2), мы установили, что достоверных различий между двумя этими группами нет (тест Вилкоксона, p-value=0,2).

Рис. 2. Число атак у личиночной стадии и имаго.


Так как с личинками стрекозы было проведено недостаточно экспериментов для статистической обработки, далее эксперименты с этими объектами рассматриваться не будут.

Сравнив суммарное число нападений за опыт у личинок и имаго D. marginalis на личинок гладышей и головастиков (рис. 3), мы выяснили, что достоверных различий между этими двумя группами нет (тест Вилкоксона, p-value=0,24).



Рис. 3. Число нападений личинок и имаго D. marginalis насекомых на личинок гладышей и головастиков за опыт.

Примечание: На данной диаграмме, так же как и на рис. 4 и 5 жирная линия показывает медиану, границы «ящика» – верхнюю и нижнюю квартиль, «усы» - максимальное и минимальное значения, кружочки – выбросы.
Также мы не обнаружили различий между числом атак личинок D. marginalis на головастиков и личинок гладышей (тест Вилкоксона, p-value=0,24; рис. 4)

Рис. 4. Атаки личинок D. marginalis на головастиков и личинок гладыша


Сравнив линейные размеры личинок гладыша и головастиков (рис. 5), мы установили, что их размеры достоверно различаются (тест Вилкоксона, p-value =
7,7 * 10–16).

Рис. 5 Сравнение размеров личинок гладыша и головастиков


Оценив связь между числом проявлений пищевого поведения личинок (за все опыты) D. marginalis и температурой воды (рис. 6), мы выяснили, что достоверной линейной зависимости между этими величинами нет (корреляционный тест Спирмана, p-value=0,43)

Рис. 6 Число проявлений пищевого поведения личинок в зависимости от температуры воды

Оценив связь суммарного количества атак каждой личинки D. marginalis с температурой воды (рис. 7), мы выяснили, что достоверной линейной связи между этими величинами нет (корреляционный тест Спирмана, р-value=0,6)

Рис. 7 Число атак личинок в зависимости от температуры воды


Обсуждение

Сравнив число проявлений пищевого поведения личинок и имаго D. marginalis и имаго A. sulcatus, мы заметили, что личинки сильно отличаются от имаго по этому показателю (рис. 1), т.е. в среднем личинки проявляли пищевое поведение чаще, нежели имаго.

Однако по числу атак (рис. 2) личинки от имаго не отличались. Возможно, так получилось потому, что личинки тратили много времени на поедание своих жертв, но мы продолжали отметки «поедание» каждые 2 минуты, из-за чего число проявлений пищевого поведения сильно увеличивалось. Поэтому в будущем предлагаем сравнивать только количество атак, а не пищевое поведение в целом.

Мы не выявили зависимости между температурой воды и активностью личинок (как в отношении пищевого поведения в целом, так и в отношении атак), поскольку, как нам кажется, эксперименты проводились в небольшом диапазоне температур: от 19 до 25 градусов Цельсия (рис. 5, 6).

Однако мы выяснили, что личинка нападает на жертв различных размеров и различной систематической принадлежности примерно одинаково (рис. 3). Возможно, это происходит потому, что личинки во время поиска жертв опираются в первую очередь не на зрение, а на колебания воды.

Так как в работе J. Deding 1988 года отсутствуют данные по личинкам, мы предположили, что поведение личинок и имаго D. marginalis различается, так как эти стадии могут требовать разное количество пищи для нормальной жизнедеятельности.


Планы на будущее

В будущем, если эта работа будет продолжена, нужно обращать внимание только на пищевое поведение, а не на все действия, совершаемые объектом, и отмечать все его проявления вне зависимости от момента времени, в который это произошло (например, помимо двухминутного интервала добавить также колонку для каких-либо проявлений, произошедших между запланированными отметками, так как иногда нападение происходит в период времени между отметками, что приводит к долгим рядам отметок «поедание» без отметки «нападение» в начале, что приводит к трудностям при обсчете).

Также необходимо провести эксперименты, целью которых будет проверить наличие зависимости между температурой воды и активностью пищевого поведения объектов, а также, возможно, проследить изменения пищевых предпочтений в зависимости от температуры.

Помимо этого нужно предоставить объектам наблюдений больше вариантов, в т.ч. и участие в экспериментах трёх и более жертв. По возможности провести эксперименты с большим количеством объектов, например с Hyphydrus ovatus (Linnaeus, 1761).


Выводы

– Личинки Dytiscus marginalis по сравнению c имаго чаще проявляли пищевое поведение.

– Пищевые предпочтения имаго и личинок Dytiscus marginalis не различаются.

– Личинки Dytiscus marginalis нападают на жертв с разной систематической принадлежностью и размерами с одинаковой частотой.


Благодарности

Мы благодарим Сергея Менделевича Глаголева за возможность принять участие в полевой практике, в ходе которой проводилась экспериментальная часть этой работы, и Екатерину Викторовну Елисееву за хорошую техническую организацию практики, Юрия Копылова-Гуськова и Полину Волкову за помощь в написании отчета и потраченное на это время, а также нашего научного руководителя Петра Николаевича Петрова за помощь в организации работы, разработке методики к ней и постоянную моральную поддержку.


Литература

  1. Гиляров М.С., Крыжановский О.Л., Мамаев Б.М., Правдин Ф.Н. Отдел насекомые с полным превращением// Жизнь животных : в 6 т. – Т. 3. – М.: Просвещение, 1969. – С. 313

  2. Кирейчук А.Г. Семейство Dytiscidae (плавунцы). [Вводная часть, имаго] // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. /С.Я Цалолихин (ред.) – Т. 5.: Высшие насекомые (ручейники, чешуекрылые, жесткокрылые, сетчатокрылые, большекрылые, перепончатокрылые). – СПб.: Наука, 2001. – С. 130–227, 512–585.

  3. Deding J. Gut content analysis of diving beetle (Coleoptera: Dytiscidae) // Natura Jutlandica. – 1988. – Vol. 22, N 10. – P. 177–184.

  4. R Development Core Team. R: A language and environment for statistical computing. – Vienna: R Foundation for Statistical Computing [Electronic resource]. – 2013. – Режим доступа: http://www.R-project.org.



База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка