I. ÚVod 3 II materiál a metodika 5 III výsledky 7 A. Ontogenetický vývoj kostry jako celku 7 Terminální stadium  7




старонка1/5
Дата канвертавання19.04.2016
Памер311.88 Kb.
  1   2   3   4   5

Obsah

Obsah


Obsah 1

I. ÚVOD 3

II. materiál a METODIKA 5

III. výsledky 7

A. Ontogenetický vývoj kostry jako celku 7

1. Terminální stadium  7

1.1. Endokranium 7

Ethmoidální oblast endokrania 7

Sphenethmoideum 9

Prooticooccipitale 10

Jazylka (hyoideum) a hrtanové chrupavky 12

1.2. Exokranium 14

Nasale 15

Septomaxillare 15

Frontoparietale 15

Praemaxilla 16

Maxilla 17

Squamosum 18

Quadratojugale 19

Vomer 19

Parasphenoideum 20

Pterygoideum 21

Dentale 22

Praearticulare 22

1.3. Páteř (columna vertebralis) 23

Vertebra 1 (atlas) 24

Vertebra 3 25

Vertebra 9 (sacralis) 26

Os coccygis (urostyl) 26

1.4. Pletenec lopatkový 27

Suprascapula 27

Scapula 28

Clavicula 28

Coracoid 29

1.5. Pletenec pánevní 30

Pletenec pánevní jako celek 30

Ilium 31


1.6. Přední končetina 32

Humerus 32

Os antebrachium 33

Manus 34


1.7. Zadní končetina 34

Femur 35


Os cruris 35

Pes 36


2. Vývoj do metamorfózy 36

2.1. Embryonální původ skeletu 36

2.2. Vývoj skeletu preformovaného chrupavkou 37

3. Vývoj během metamorfózy 46

IV. Diskuse 60

V. Souhrn 63

VI. seznam použité literatury 64




I. ÚVOD

Kuňky (konkrétně kuňku žlutobřichou) uvedl do biologické literatury poprvé Linné v roce 1746 (ex Slabbert 1945), který ji zmínil pod názvem „Rana abdominae fulvo“. V roce 1758 (ve svém známém díle Systema naturae) zavedl v souladu s pravidly binomické nomenklatury druh Rana variegata a v roce 1761 jej odlišil od Rana bombina. V následujícím období byly tyto druhy střídavě řazeny k rodům Rana a Bufo. V roce 1816 Oken rozpoznal, že se jedná o odlišný rod, který pojmenoval Bombina (Slabbert 1945). V roce 1820 však zavedl Merrem rodové jméno Bombinator, když popsal druh Bombinator igneus a uvedl jej i Fitzinger v roce 1838 u druhu Bombinator pachypus (Baruš a Oliva 1992). Ještě v roce 1912 Schreiber uváděl evropské druhy kuněk pod těmito názvy, přestože Stejneger v roce 1907 pojmenoval – v souladu s principem priority – první ze zmíněných druhů dnes platným názvem Bombina bombina. Bombina variegata byla pod tímto jménem poprvé uvedena Mertensem a Müllerem v roce 1928 (ex Mertens a Müller 1940).

Přestože rozdíly mezi oběma evropskými druhy zjistil již Linné (viz předchozí odstavec), definoval oba druhy výčtem morfologických znaků až Boulenger (1886, ex Madej 1964). Další autoři, kteří se zabývali zjišťováním specifických znaků obou druhů byli Terentyev a Chernow (1947, ex Madej 1964), Lác (1961) Michałowski (1961, 1966), Madej (1964), Michałowski a Madej (1969), Stugren (1965), Schneider, Hussein a Akef (1986) a jiní.

Oba druhy evropských kuněk jsou dnes většinou řazeny do čeledi Discoglossidae (Frost 1985); pouze Lanza (1975, 1976, ex Lang 1989) vytvořil pro rod Bombina zvláštní čeleď Bombinidae (kam zařadil rovněž rod Alytes) a Cannatella (1985) řadil rody Bombina a Barbourula do čeledi Bombinatoridae (kterou původně ustavil Günther v roce 1858). Čeleď Discoglossidae je tvořena celkem pěti rody: Discoglossus (Oken, 1837) se čtyřmi druhy, Bombina (Oken, 1816) se šesti druhy, Alytes (Wagler, 1830) se třemi druhy, Barbourula (Taylor et Noble, 1924) s dvěma druhy (B. kalimantanensis, která byla popsána v roce 1978 Iskandarem se v literatuře často neuvádí) a Baleaphryne (Sanchiz et Adrover, 1977) s jedním druhem.

Rod Bombina zahrnuje šest druhů rozšířených v Asii a Evropě. Bombina fortinuptialis (Tian et Wu, 1981), Bombina maxima (Boulenger, 1905), Bombina microdeladigitora (Li, Hu et Yang, 1960) a Bombina orientalis (Boulenger, 1890) jsou rozšířeny v jihovýchodním Rusku, Koreji, Číně a severním Vietnamu, Bombina bombina (Linnaeus, 1761) a Bombina variegata (Linnaeus, 1758) žijí v Evropě a severozápadním Turecku.

Areál kuňky obecné (Bombina bombina) zaujímá střední a východní Evropu. Sahá od Dánska a východní poloviny Německa po jižní část pohoří Ural a od jižní části Švédska po severozápadní Řecko. Pouze nepatrnou částí zasahuje do SZ Turecka (Nečas, Modrý and Zavadil 1997). Jedinci udávaní ze Švédska jsou pravděpodobně introdukovaní (Frost 1985). Celý areál je rozdělen karpatským obloukem na dvě části. Populace obývající Maďarsko, severovýchodní Rakousko, jižní Slovensko, Moravu a Čechy jsou izolovány od ostatních populací na východě a severu (Piálek 1992). U tohoto druhu nebyla spolehlivě rozlišena žádná geografická rasa. Forma B. b. danubialis popsaná na základě barevných odchylek Calinescem (1931, ex Lác 1961) z území Rumunska se ukázala jako neopodstatněná (Lác 1961). Turecké populace, popsané jako poddruh B. b. arifyensis, vykazují morfologické znaky spadající do rámce variability znaků pozorovaných u evropských druhů. Ani tento podruh proto není platný (Gollmann et al. 1997).

Naproti tomu kuňka žlutobřichá (Bombina variegata) je svým rozšířením omezena výhradně na západní, střední a jižní Evropu. Východní hranici jejího areálu tvoří Karpaty a Bulharsko a na západě zasahuje až do Francie. Severní hranice probíhá centrálním Německem a jižním Polskem; jižní hranice zasahuje až do jižní části Balkánu a Itálie (Nečas, Modrý and Zavadil 1997). Bombina variegata vytváří kromě typické formy tři poddruhy: Bombina variegata kolombatovici (Bedriaga, 1890) s rozšířením v Dalmácii, Bombina variegata


pachypus (Bonaparte, 1838) v Itálii jižně od Pádu a na Sicílii, a Bombina variegata scabra (Küster, 1843) v jižní části Balkánu, na sever až po Albáni, Makedonii, Černou Horu a jižní Bulharsko (Baruš a Oliva 1992). Stejně jako u kuňky obecné je areál nominátní formy kuňky žlutobřiché rozdělen na východokarpatskou a západoevropskou část (Piálek 1992).

Přestože druhové charakteristice na základě vnějších morfologických znaků bylo již věnováno mnoho pozornosti, je rozlišení těchto druhů v některých oblastech velmi obtížné. Je to způsobeno tím, že areály obou evropských druhů kuněk se navzájem překrývají a v těchto hraničních dotykových zónách se oba druhy navzájem kříží. V hybridních oblastech dochází ke genové introgresi mezi druhy, která se projevuje překrýváním variability jejich morfologických znaků. Identifikace obou druhů a jejich hybridů je v těchto oblastech značně obtížná (Piálek 1992).

Vzdor hybridizaci si obě kuňky udržují odlišnou identitu mimo hybridní zónu, která je vzhledem k jejich celkovému geografickému rozšíření extrémně úzká. Tato zóna funguje jako podstatná, ale ne absolutní bariéra proti toku genů. Tato druhová jedinečnost je udržována různými způsoby, zahrnujícími selekci proti hybridům, rozdílné prostředí podporující odlišné adaptace a zřejmě také dlouhodobé klimatické změny, které působily na rozšíření kuněk v pleistocénu (Szymura 1996). Tato situace je usnadněna skutečností, že B. bombina a B. variegata jsou svojí celkovou morfologií velmi odlišné druhy, které lze mimo hybridní zónu charakterizovat velkým množstvím diagnostických znaků. Mezi tyto znaky patří povaha břišních skvrn a hřbetních bradavek, rozměry proporcí těla, hlasová signalizace, zbarvení varlat, ale také morfologie skeletu. Studium morfologické a genetické variability (Szymura 1991, Szymura a Barton 1996, MacCallum et al 1998, Gollmann 1987, Piálek 1992) prokázalo, že morfologické a genetické znaky vykazují shodu v přechodu od jednoho k druhému.

Popisem vnější morfologie kostí u zástupců rodu Bombina se zabývalo jen několik autorů. Jednu z nejstarších prací popisujících kostru dospělých kuněk a její ontogenetický vývoj publikoval Götte (1875). Kraniální anatomii u Bombina bombina stručně zmínil Ramaswami (1942); naproti tomu lebku u B. variegata velmi podrobně popsal Slabbert (1945). Časovou posloupnost osifikace lebečních kostí u Bombina orientalis studoval Hanken a Hall (1984, 1989). Variabilitou sluchové kůstky se zabýval Stadtmüller (1931a, b). Hyobranchiálním skeletem pulců různých zástupců čeledi Discoglossidae, včetně B. variegata a B. orientalis se zabýval Haas (1989). Pozici epikorakoidu popsali Borkhvardt a Malashichev (1997) a variabilitou v sakrální oblasti se zabývali Sasserno (1888) a Malashichev (1997a, b). O kostře kuněk lze získat rovněž údaje z prací Böhma (1977), Smirnova (1989, 1990, 1995), Sokola (1975, 1977) a Bolkaye (1919). Avšak popisem celé kostry obou druhů, studiem jejího ontogenetického vývoje a zjišťováním, na jaké ontogenetické úrovni se zakládají osteologické rozdíly mezi oběma druhy se ještě nikdo komplexně nezabýval.

Hlavními cíli této práce je popsat ontogenetický vývoj skeletu u obou druhů našich kuněk a pokusit se stanovit, kdy (na kterém ontogenetickém stadiu) se zakládají rozdíly mezi těmito druhy. Při identifikaci raných základů jednotlivých kosterních elementů jsem vycházela z terminálního stadia (po ukončení metamorfózy). V této souvislosti jsem se pokusila stanovit i osteologické rozdíly mezi samci a samicemi.

  1   2   3   4   5


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка