Division myxomycota




Дата канвертавання24.04.2016
Памер62.9 Kb.
Division MYXOMYCOTA

Class PLASMODIOPHOROMYCETES

Class PLASMODIOPHOROMYCETES

ราใน Class นี้ มีชื่อเรียกทั่วไปว่า endoparasitic slime mold ดำรงชีวิตอยู่ด้วยการเป็น parasite ของ vascular plant ต่างๆ (เข้าทำลายส่วนราก) algae น้ำจืด เช่น Vaucheria ตลอดจนราน้ำต่างๆ เช่น Saprolegnia, Achlya และ Pythium บาง species เป็นต้น โรคที่เกิดกับพืชชั้นสูง จัดว่ามีความสำคัญทางเศรษฐกิจและรู้จักกันดีได้แก่ โรค club root หรือ finger-and-toe disease ซึ่งเป็นกับพืชตระกูลกะหล่ำ(Cruciferae) มีสาเหตุจากรา Plasmodiophora brassicae และโรค powdery scab ของมันฝรั่ง ซึ่งเกิดจากรา Spongospora subterranea ส่วนพืชที่ถูกทำลายมักเจริญขยายใหญ่ผิดปกติ มีการขัดขวางระบบของท่อน้ำ ท่ออาหาร อาจทำให้พืชแคระแกรนและตายก่อนกำหนดได้ zoospore หรือ swarm cell ของราใน class นี้มี flagellum 2 เส้น แบบ whiplash มีความยาวต่างกัน โดยที่เส้นหนึ่งจะยาวกว่าอีกเส้นหนึ่งมาก ติดอยู่ทางด้านหน้าของเซลล์ การแบ่งนิวเคลียสแบบ mitosis ของรามีลักษณะพิเศษ ไม่พบในราพวกอื่นๆ แต่จะพบมากในพวก protozoa เท่านั้นคือในระหว่างการแบ่งนิวเคลียส chromosome มีการเรียงตัวเป็นวงแหวนล้อมรอบ nucleolusโดยติดอยู่ที่ intranuclear spindle ขณะที่ chromosome แยกตัวออกสู่แต่ละขั้ว nucleolus ก็ยืดยาวออกเป็นรูป dumb-bell shaped แล้วในที่สุดก็ขาดออก เป็น 2 ส่วน กลายเป็น nucleolus ของแต่ละ daughter nucleus ลักษณะที่ dumb-bell shaped nucleolus มี chromosomeเป็นวงแหวนล้อมรอบนี้มีลักษณะเป็นกากบาทเมื่อมองทางด้านข้าง จึงเรียกการแบ่งนิวเคลียสแบบนี้ว่า cruciform division หรือ promitosis


ชีพจักรของรา plasmodiaphora blassicae
การสืบพันธ์แบบไม่ใช้เพศ : เริ่มจากการงอกของ resting spore (cyst) ซึ่งเป็น uninucleate และ haploid ผนังสปอร์มีสีดำประกอบด้วยสาร chitin เมื่องอกผนังสปอร์จะแตกออกให้กำเนิด zoospore 1 ตัว มี flagellum 2 เส้น ติดทางด้านหน้าของเซลล์ เวลาเคลื่อนที่ flagellum มีทิศทางชี้ไปข้างหน้า ส่วนเส้นสั้นชี้ไปทางด้านข้างทำมุมเกือบเป็นมุมฉาก เมื่อพบกับ root hair หรือ epidermall cell ของรากพืชอาศัย เช่น กะหล่ำปลี ก็จะเกาะติดอยู่ หางหายกลายเป็น cyst หลังจากนั้นประมาณ 3 ชม. เกิดขบวนการ penetration ในที่สุดเชื้อราก็เข้าไปอยู่ในเซลล์ของ root hair ในลักษณะ amoeboid cell

amoeboid cell ขณะอยู่ในเซลล์พืชมีการเจริญขยายใหญ่ และแบ่งนิวเคลียสแบบ mitosis กลายสภาพเป็น haploid plasmodium ใน plasmodium ขนาดใหญ่อาจพบว่ามีนิวเคลียสได้ถึง 100 อัน ในระยะต่อมา plasmodium มีการแบ่งส่วนเป็นหน่วยเล็กๆ มากมาย แต่ละหน่วยมีผนังห่อหุ้ม สร้างเป็น summer zoosporangium หรือ gametangium ที่มีรูปร่างกลม มี 1 นิวเคลียสและนิวเคลียสนี้จะมีการแบ่ง mitosis 2-3 ครั้ง ทำให้ภายใน zoosporangium มีนิวเคลียส 4-8 อัน ต่อมา protoplasm มีการแบ่งส่วนสร้าง uninucleate zoospore (gamete, swarm cell) ทีมีรูปร่าง pear –shaped มี flagellum 2 เส้น แต่มีขนาดเล็กกว่า zoospore ที่มีกำเนิดจาก resting spore โดยมีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 3-5 µm zoosporangium เมื่อแก่ก็จะปล่อย zoospore สู่ดิน ผ่านทางช่องที่เกิดบนผนังของ zoosporangium สามารถว่ายน้ำและเข้า infect รากพืชได้ใหม่


การสืบพันธ์แบบใช้เพศ : การสืบพันธ์แบบใช้เพศของราในกลุ่มนี้ ยังไม่เป็นที่เข้าใจโดยตลอดอย่างไรก็ดีมีหลัดฐานที่เชื่อได้ว่า zoospore ที่เกิดจาก zoosporangium สามารถทำหน้าที่เป็น gamete จับคู่ผสมกันภายใต้สภาพแวดล้อมบางอย่าง ผ่านระยะ plasemogamy และ karyogamy แล้ว penetrate เข่าไปอยู่ในเซลล์ของพืช (diploid infection) ในลักษณะของ zygote (2N) เจริญมาเป็น diploid plasmodium, zygote และ plasmodium นี้สามารถ เคลื่อนที่จากเซลล์หนึ่งไปอีกเซลล์หนึ่งภายในเนื้อเหยื่อของพืช นอกจากนี้ยังรวมตัวกันให้เกิด plasmodium ที่มีขนาดใหญ่ได้อีกด้วยในขณะที่ plasmodium เจริญเติบโต เซลล์ของพืชอาศัยมีการแบ่งตัวเพิ่มจำนวนมากผิดปกติ(hyperplasia) และขยายตัวผิดปกติ (hypertrophy) ทำให้รากพืชที่ถูกเชื้อราเข้า infect มีลักษณะบวมโตและหงิกงอ

ในระยะหลังการเข้าทำลาย จะเห็นได้ว่า content ของเซลล์พืชอาศัย จะหมดไป เหลือแต่เพียง plasmodium ของราอยู่เต็ม พอถึงระยะนี้นิวเคลียสของ plasmodium มีการแบ่งตัวแบบ meiosis ต่อมา protoplasm ที่อยู่ภายในเกิดการแบ่งส่วนเป็นหน่วยเล็กๆ สร้างเป็น resting spore รูปร่างกลม ห่อหุ้มด้วยผนังที่สาร chitin แต่ละสปอร์มี 1 haploid nucleus ไม่พบว่ามี membrane ห่อหุ้มกลุ่มของ resting spore ในเซลล์พืช เมื่อรากพืชเน่าเปื่อย สปอร์เหล่านี้จะถูกปล่อยอยู่ในดิน แล้วเข้าทำลายพืชในฤดูกาลเพาะปลูกใหม่ต่อไป

โรค club root ชอบเกิดในดินที่มีสภาพเป็นกรด และชื้นแฉะ พบระบาดอยู่ทั่วไปในทุกส่วนของโลก ที่มีการปลูกพืชตระกูลกะหล่ำ การป้องกันกำจัดอาจทำได้โดย จัดระบบการระบายน้ำให้เพียงพอ อย่าให้ชื้นแฉะ นอกจากนี้ ควรใส่ปูนขาวเพื่อช่วยลดสภาพความเป็นกรดของดิน และยังสามารถยับยั้งการงอกของสปอร์ได้อีกด้วย

สำหรับรา Spongospora subterranean ที่เป็นสาเหตุของโรค powdery scab ของมันฝรั่งนั้น ก็มีชีพจักรเช่นเดียวกับรา P. brassicae อาการของโรคที่สำคัญคือ ทำให้หัวมันฝรั่งเกิดปุ่มแผล (pustule) มีลักษณะเป็นขุยอยู่ทั่วไป ภายในปุ่มแผลเป็นที่เกิดของ resting spore ของรา ซึ่งอยู่รวมกันเป็นก้อน มีลักษณะกลวง เรียกว่า spore ball หรือ cystosorus นอกจากมันฝรั่งแล้ว รานี้ยังอาจเข้าทำลายรากมะเขือเทศได้อีกด้วย

Karling, J.S. 1968 ได้แบ่งราใน class Plasmodiophoromycetes ออกเพียง 1 order และ 1 family ได้แก่ order Plasmodiophorales และ family Plasmodiophoraceae สำหรับการแบ่ง genus นั้น แบ่งโดยใช้ลักษณะการเรียงตัวกันของ resting spore และ zoosporangium ในเซลล์พืช สามารถแบ่งราออกได้เป็น 10 genera คือ Plasmodiophora, Tetramyxa, Octomyxa, Sorospheara, Sorodiscus, Membranosorus, spongospora, Ligniera, Woronina, และ Polymyxa

ในด้าน phylogeny ของราใน class นี้ ยังเป็นที่ถกเถียงกันมาก เพราะเหตุว่าราพวกนี้มีลักษณะร่วมบางอย่างที่เหมือนกับราใน class Myxomycetes แต่ก็มีอีกหลายลักษณะที่แตกต่างกันอย่างมาก ลักษณะร่วมกันคือ มี zoospore ที่เป็นแบบ biflagellate มีความยาวไม่เท่ากัน และ thallus ไม่มีผนังห่อหุ้ม ส่วนลักษณะที่แตกต่างกันคือ รา Plasmodiophoromycetes มี chitin เป็นส่วนประกอบหลักที่สำคัญของผนังสปอร์ ซึ่ง chitin นี้ จะไม่พบเลยในรา class อื่น ของ Myxomycota นอกจากนี้ Plasmodium ยังมีลักษณะเป็นได้ทั้ง haploid และ diploid ต่างไปจากรา Myxomycetes ซึ่งสร้างแต่ diploid plasmodium เท่านั้น นัก mycologist บางท่านถือว่ารา Plasmodiophoromycetes เป็นราที่เจริญมาจากพวก true slime mold โดยมีความสามารถในการเป็น parasite เข้าทำลายพืช อาจกล่าวได้ว่า ราทั้ง 2 พวกนี้ มีวิวัฒนาการแยกมาคนละสายโดยที่รา Plasmodiophoromycetes สูญเสียความสามารถในการสร้าง fruit-body เป็นปรากฏการณ์ที่ลดลักษณะลง โดยมีความสัมพันธ์เกี่ยวข้องกับการดำรงชีพแบบ parasite




ลักษณะการเข้าทำลายของเชื้อในราก

resting spore ของรา Plasmodiophora brassicae ในเซลล์กะหล่ำปลีที่เป็นโรค club root


ลักษณะของมันฝรั่งที่เป็นโรค powdery scab


ลักษณะของเชื้อรา Plasmodiophora brassicae ที่ก่อโรค club root ที่อยู่ในรากกะหล่ำปลี



ลักษณะของพืชที่เป็นโรคจากเชื้อ Plasmodiophora brassicae


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка