Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: к б. н. Н. М. Бисерова к б. н., доцент Л. Л. Кузьмин Борок 2004




старонка1/6
Дата канвертавання27.04.2016
Памер0.92 Mb.
  1   2   3   4   5   6
ИЗ ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ

АВдонина.. Александра МикайлоВна

1. Тихоходки (Tardigrada) Qkcko-Волжскоео междуречья

1.1. Российская государственная Библиотека

diss.rsl.ги 2003

АВдонина, Александра МикайлоВна

Тинокодки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья [Электронный ресурс]: Дис. ... канд. 5иол. наук : 03.0 0.16 .-М.: РГБ, 2 00 3 (Из фондов Российской Государственной Библиотеки)

Экология


Полный текст:

http://diss.rsl.ru/diss/03/1097/031097036 .pdf

Текст Воспроизводится по экземпляру, находящемуся 6 фонде РГБ:

Авдонина, Александра Михайловна

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжскозо

междуречья

Барок 2 00 4

Российская государственная Библиотека, 20 03 год (электронный текст).

О -ЪЦо68

Российская Академия наук Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина

Авдонина Александра Михайловна

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья

03.00.16 — Экология

Диссертация

на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Научные руководители: к.б.н. Н.М. Бисерова к.б.н., доцент Л.Л. Кузьмин

Борок - 2004



Эта работа посвящается памяти Владимира Ивановича Бисерова -

видного ученого-тардиградолога и прекрасного человека,

открывшего для автора бесконечно загадочный мир тихоходок

Содержание 2



Введение 5

Глава 1. Обзор морфо-физиологии и экологии тардиград 12

  1. Систематическое положение тардиград 12

  2. Морфология и анатомия тардиград 16




  1. Строение кутикулы 16

  2. Строение пищеварительной системы 20

  3. Строение экскреторной системы 30

  4. Строение нервной, мышечной и половой систем. Дыхание и циркуляция веществ 36

1.3. Экология тихоходок , 42

  1. Аутэкологические исследования тардиград. Действие на тихоходок некоторых экологических факторов 42

  2. Популяционные исследования и изучение населения

тардиград 53

1.3.3. Биотические связи тардиград 57



Глава 2. Физико-географическая характеристика Окско-Волжского
междуречья 60


-2-

Глава 3. Материал и методы 65

  1. Характеристика материала 65

  2. Характеристика методов исследования 78




  1. Подготовка материала для сканирующей электронной микроскопии 78

  2. Подготовка материала для трансмиссионной электронной микроскопии 82

Глава 4. Результаты эколого-фаунистических и морфо-экологических
исследований тихоходок Окско-Волжского мездуречья 85

4.1. Фауна тихоходок Окско-Волжского междуречья:

таксономический обзор 85

4.2. Э коло го-географическое распределение тихоходок на территории


Окско-Волжского междуречья 107

  1. Распределение тардиград по субстратам 107

  2. Распределение тардиград по природным районам 115

  3. Распределение тардиград по сообществам 121

4.3. Адаптационные изменения пищеварительной системы тихоходок в связи с
особенностями питания 137

  1. Ультратонкое строение переднего и среднего отделов пищеварительной системы Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928 (Tardigrada: Eutardigrada) 137

  2. Ультратонкое строение пищеварительной системы Isohypsibius sattleri (Rienters, 1902) (Tardigrada: Eutardigrada)

с замечаниями о кутикуле и мышцах 150

-3-

4.3.3. Ультратонкое строение переднего отдела пищеварительной системы Macrobiotus rlchtersi Murray, 1911 (Tardigrada: Eutardigrada)

с замечаниями о кутикуле 165

Глава 5. Обсуждение результатов 169

5.1. Анализ фауны и эколого-географического распределения

тардиград Окско-Волжского междуречья 169


  1. Аспекты эволюционной экологии на примере типа Tardigrada 176

  2. Адаптивная организация пищеварительной системы зоофагов 187

Выводы 194

Список литературы 196

Приложение

-4-

Введение

«...Тихоходки происходят от вымерших в настоящее время древних членисто­ногих. Это все, что о них знают. Существуют наземные тихоходки, живущие во мху. На своих восьми культях они относительно неподвижны. Один из их обитающих в море родственников, «водяной медведь», живет в песке и питается органическими ос­татками, приносимыми течением...» - писал в 1970 году журнал «Наука и жизнь» (Аноним, 1970). Безусловно, к настоящему времени этими скромными сведениями не исчерпываются знания об интереснейшей группе организмов, открытой во второй по­ловине XVIII века. Ф. Рихтере, Дж. Мюррей, Э. Маркус, Дж, Рамаззотти - это лишь несколько имен в ряду ученых, изучавших разные стороны жизни тихоходок.

Хотя в Советском Союзе число публикаций по этой группе до начала 80-х гг. XX века невелико (Божко, 1936 и др.), уже с 1982 г. фауна тардиград целенаправлен­но изучалась В. И. Бисеровым (Бисеров, 1983; 1985; 1986а; 19866; 1988; 1989а; 19896; 1990а; 19906; 1990в; 1998; Biserov, 1991; 1992; 1994а; 1994b; 1996a; 1996b; 1996c; 1997/1998; 1998; 1999а; 1999b; Biserov, Gerlach, 1998) и рядом других исследователей (Гагарин, Чиркова, 1975; Петелина, Чесунов, 1983; Бисеров, Туманов, 1993; Туманов, 1997; Дудичев, Бисеров, 1997; 2000; Дудичев и др., 1999; Tchcsunov, Mokievsky, 1995 и др.).

К настоящему моменту известно почти 800 видов тардиград — многоклеточных животных, известных своей способностью впадать в криптобиоз (Nelson, 2000). Тело, у большинства видов длиной менее 1 мм, разделено на 5 сегментов, несущих 4 пары ног, обычно с коготками и/или присасывательными дисками (Garey et al., 1996).

Тихоходки - широко распространенный в природе таксон — заселяют как вод­ные (пресноводные и морские), так и многообразные наземные субстраты.

-5-

К морским тардиградам относят виды, живущие в Мировом океане между зер­нами песка, на морских водорослях и растительных остатках. Разнообразие глубоко­водных тардиград относительно невелико (Bussau, 1992; Villora-Moreno, 1998). Неко­торые тихоходки живут в тесной связи с другими организмами, являясь паразитами или комменсалами. Населяя такие специализированные среды как морские водорос­ли, растущие на устричных банках, мантийную полость мидий, щупальца трепанга и плеоподы (брюшные ножки) равноногого ракообразного Llmnorla lignorum, они полу­чают, кроме пищи, убежище и возможность переноситься хозяином или комменса­лом.

Пресноводные тардиграды заселяют водоросли, мхи и другую водную расти­тельность, ил и органические остатки (детрит) в лужах, прудах, озерах, реках и дру­гих пресноводных водоемах любых размеров.

Места обитания наземных тихоходок - мхи, лишайники, печеночники, почва и опад (подстилка) (Nelson, 1975b).

Численность (плотность) и биомасса тихоходок в сообществах достигают вы­соких значений. Так в матах водорослей Prasiola crispa некоторых арктических озер отмечено 14,13 ' 106 экз./м2 тардиград при биомассе 19,8 г/ м2 (Jennings, 1976).

В сообществах тихоходки - консументы, активно питающиеся как бактериаль­ным и растительным материалами, так и животными: коловратками, нематодами, од­ноклеточными животными, другими тихоходками (Монаков, 1998). Тихоходки обла­дают рото-глоточным аппаратом, состоящим из ротовой трубки, мышечной глотки и пары тонких стилетов, что позволяет им прокалывать клеточные стенки и отсасывать содержимое.

-6-

В свою очередь тардиграды являются пищей для хищных нематод, клещей и некоторых других беспозвоночных. Тихоходки могут вести паразитический образ жизни {Tetrakentron synaptae Cuenot, 1892) или выступать в роли хозяев для паразити­рующих на них споровиков, грибов или одноклеточных животных.



Несмотря на обширные исследования тардиградофауны крупных территорий, в том числе, Европейской части России (Бисеров, 19896, Biserov, 1991), фауна тихохо­док отдельных регионов, в частности, Окско-Волжского междуречья системно не изучалась.

Актуальность наших исследований определяется следующими положениями:

  1. При столь широком распространении в природе, заселении многообразных ме­стообитаний, иногда высокой численности и биомассе в сообществах, ряд ас­пектов, в том числе, морфо-физиология и экология этого таксона малоизучен­ны.

  2. Пища тихоходок - один из важнейших экологических факторов - весьма раз­нообразна, но адаптивные морфо-функциональные особенности пищевари­тельной системы исследованы недостаточно, а сведения об иных кроме прока­лывания покровов способах добывания пищи отрывочны и разобщены.

  3. На территории Окско-Волжского междуречья изучение фауны и экологии ти­хоходок ранее практически не проводилось.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - изучить фауну и некоторые аспекты экологии тардиград на тер­ритории Окско-Волжского междуречья.

Цель достигалась через решение следующих задач: 1. Определить видовой состав и таксономическое разнообразие тардиград.

-7-


  1. Установить особенности эколого-географического распределения тихоходок в пределах изучаемой территории.

  2. Изучить ультраструктуру рта и пищеварительной системы некоторых видов тардиград и попытаться выявить морфо-функциональные особенности этих структур, возникшие как следствие влияния пищевого фактора.

Научная новизна.

Хотя фауна тихоходок Европейской части России исследовалась довольно ши­роко (Бисеров, 19896, Biserov, 1991), Окско-Волжское междуречье оказалось «белым пятном» и впервые системно изучалось нами. Установлено, что в этом регионе тарди-градофауна космополитная и представлена 21 видом из 7 родов, 3 семейств, 2 отря­дов, 1 класса.

Выявлено распределение этих организмов по природным районам, сообщест­вам и субстратам изучаемой территории. Отмечено, что влажность наиболее часто определяет распределение тардиград по наземным субстратам, а на распределение тардиград по сообществам и районам влияния практически не оказывает. Достоверно установлены предпочитаемые тихоходками субстраты — подстилка и мох. Составлены фаунистические списки и проведено сравнение тарди градофаун субстратов, сооб­ществ и природных районов Окско-Волжского междуречья.

Показано, что в иерархической системе «субстрат - сообщество — природный район» ведущую роль в формировании состава и структуры таксоценов тардиград Окско-Волжского междуречья играет микробиотоп. То есть, особенности эколого-географического распространения тихоходок определяются, в первую очередь, при­сутствием того или иного субстрата, пригодного для заселения.

-8-

Изучены видовой состав и динамика численности тихоходок ряда карстовых озер на территории Окско-Волжского междуречья.



Выделены характерные и доминирующие виды для субстратов и некоторых со­обществ Окско-Волжского междуречья. Выявлено, что в наземных сообществах до­минантами часто выступают крупные хищники, преимущественно из p. Macrobiotus.

Впервые получены данные по ультраструктуре пищеварительной системы трех видов эутардиград: Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928, Isohypsibius sattleri (Richters, 1902), Macrobiotus richtersi Murray, 1911.

В результате проведенных морфо-функциональных исследований рта и пищеварительной системы тихоходок выявлены специфические черты организа­ции ее частей, имеющие адаптивный характер: клапаны в передней кишке, пре­пятствующие обратному току пищи, микроворсинки средней кишки, значитель­но увеличивающие поверхность всасывания питательных веществ.

Вырезано.

Для заказа доставки работы

воспользуйтесь поиском на сайте http://www.mydisser.com/search.html
Средняя кишка.

Для тихоходок принято деление средней кишки на 3 части: кардиальную, цен­тральную и пилорическую (или пилорис). Стенки кишки формируются одним слоем крупных эпителиальных клеток, покрытых единой базальной мембраной.

У эутардиград средний отдел кишечника начинается кольцом полулунных кле­ток, получивших название из-за своеобразной формы. Как отмечают Р. Дьювел и со­авторы (Dewel et al., 1993), у всех изученных ими представителей этого класса клетки средней кишки несли на апикальной поверхности микроворсинки, а их латеральные и базальная поверхности имели признаки транспортного эпителия. В цитоплазме кле­ток средней кишки отмечены многочисленные митохондрии, комплексы Гольджи, электронно-плотные везикулы которых концентрируются в апикальной части, ба-зально расположенное ядро, хорошо развитый ЭПР. Многочисленные гранулы, по­ступающие из клеток в просвет кишки, в дальнейшем удаляются при дефекации, что позволяет авторам указывать кроме пищеварительной экскреторную функцию сред­ней кишки. В пилорис у эутардиград впадают 4 мальпигиевы трубочки.

-27-

У гетеротардиград, например, Echiniscus testudo (Pirch, Greven, 1994), средняя кишка состоит из плоского эпителия без микроворсинок. У Echiniscus viridissimus от­мечены нерегулярные булавовидные выпячивания, содержащие клеточные органеллы (рибосомы, ЭПР). Цитоплазма клеток содержит митохондрии, гранулярный ЭПР, диктиосомы, апикально расположенное ядро, липидные включения. Комплексы Гольджи представлены в меньшем количестве, чем у эутардиград (Dewel et al., 1993).

Подробности, касающиеся экскреторной функции пилориса и задней кишки, изложены в главе 1.2.3.

Задняя кишка.

Задняя кишка эутардиград состоит из ректума (передней части), в который попа­дает содержимое пилориса средней кишки, и клоаки, заканчивающейся клоакальной щелью. В месте перехода ректума в клоаку к кишке подходит единственный проток яичника у самок. Как отмечают Р. и В. Дьювел (Dewel, Dewel, 1979), «клоака, в кото­рую попадает содержимое кишки и мальпигиевых трубочек, а также половые продукты - транзитный орган, который показывает некоторые характеристики гиподермиса и пе­редней части задней кишки». При изучении функционирования задней кишки следует учитывать ее участие в реакциях на гипоосмотические условия обитания, потери испа­ренной воды во время начала ангидробиоза и низкое давления кислорода. Клоакальное отверстие эутардиград открывается на вентральной стороне тела впереди от последней пары ног и закрывается складкой кутикулы. Его размеры соответствуют размеру про­дуцируемых яиц, которые могут иметь диаметр до 235 нм (Nelson, 1982).

Стенки кишки формируются слоем крупных эпителиальных клеток, покрытых единой базальной мембраной. Как и в передней кишке, апикальная поверхность кле­ток несет кутикулярную выстилку, которая от простого слоя в ректуме утолщается к

-28-


анальному (или клоакальному) отверстию до многослойной структуры, по структуре отличающейся от кутикулы стенки тела.

Клетки передней части задней кишки имеют некоторые признаки транспортно­го эпителия, особенно четко видимые у животных, фиксированных во время активной стадии. Например, апикальная поверхность значительно увеличена пальцевидными выростами плазмолеммы. Эти выступы формируют каналы, кутикула в которых пер­форирована. В ректуме многочисленны митохондрии, занимающие апикальное поло­жение. Представлены также электронно-плотные гранулы, шероховатый ЭПР и сво­бодные рибосомы. Базальная и латеральная плазматические мембраны образуют глу­бокие складки (впячивания) вглубь цитоплазмы, ни с митохондриями, ни с апикаль­ными каналами не контактирующие.

Место соединения ректума и клоаки расположено дорсальнее кольца клоакаль­ных клеток. Т.к. в задней части ректума дорсальная поверхность клеток больше, чем вентральная, продольная ось задней кишки поворачивается параллельно продольной оси животного, а в точке поворота возникают глубокие складки кишечника (Dewel, Dewel, 1979).

У гетеротардиград короткий ректум представляет собой шнур из клеток, сомк­нутых настолько плотно, что просвет кишечника ничтожно мал. Задняя кишка окан­чивается анальным отверстием, т.к. половые продукты выходят через специальный гонопор, и клоака не формируется. Анус закрыт складкой кутикулы. Очевидно, рек­тум и анус открыты только тогда, когда идет дефекация, которая наблюдается у гете­ротардиград обычно во время линьки (Pirch, Greven, 1994).

-29-

1.2.3. Строение экскреторной системы

Понятие «экскреция» часто употребляют как в широком, так и в узком смысле.

Экскреция (в широком смысле) это процесс выделения из организма конеч­ных продуктов обмена веществ, избытка воды, солей, а такнсе биологически активных веществ, чужеродных и токсических соединений, образовавшихся в организме в про­цессе метаболизма или поступивших с пищей. Выделительная функция у большинст­ва многоклеточных беспозвоночных свойственна и кишечнику (Биологический эн­циклопедический словарь, 1989). Таким образом, в рамках экскреции происходят сра­зу 3 процесса: собственно экскреция, секреция и дефекация.

Экскреция (в узком смысле, собственно экскреция) - выведение из организма Вырезано.



Для заказа доставки работы

воспользуйтесь поиском на сайте http://www.mydisser.com/search.html
В то же время тихоходки не выдерживают быстрое замораживание до -20°С, поскольку не испытывают таких колебаний (от +4 С до -20°С за 10-15 мин) как в вод­ной, так и в менее стабильной наземной среде (Mclnnes, Ellis-Evans, 1987).

Высота над уровнем моря. Сама по себе высота не является экологическим фактором. Ее влияние на организмы проявляется опосредовано, через совокупное действие таких факторов как давление, влажность и т.д. Зависимость фауны тарди­град от высоты исследовали неоднократно (Bertrand, 1975a; 1975b; Nelson, 1975a; Dastych,1980; 1985; 1987; Beasley, 1988; Kathman, Cross, 1991; Garitano-Zalava, 1994 и др.). Первые попытки сделаны в Испании (Rodriguez-Roda, 1951). На основании дан­ных по присутствию-отсутствию тардиград, показано, что высота имеет определяю­щее значение для их распределения, а число видов растет с увеличением высоты до 2000 м, и уменьшается выше. В дальнейшем ряд авторов допускает корреляцию меж­ду частотой встречаемости некоторых видов тихоходок и высотой, указывая, что су­щественный вклад в высотную стратификацию видов вносит влажность среды, свя-

-45-


занная с изменениями температуры и количества осадков на разных высотах (Nelson, 1975а).

В обширных исследованиях тардиград Польши (Dastych, 1980) и Западного Шпитцбергена (Dastych, 1985) отмечено, что высота влияет на распределение тихохо­док, но неодинаковым образом. Если с увеличением высоты в Польше число видов незначительно уменьшается, а число особей растет, то на Шпитцбергене и тот, и дру­гой показатели снижаются. Максимум обнаруженных видов и особей в обоих иссле­дованиях приходится на диапазон 1000-2000 м.

Некоторые исследователи полагают, что есть определенные виды, всегда обна­руживаемые на высоте более 500 м (т.н. альпийские, или горные, виды) (Ramazzotti, Maucci, 1983). X. Дастих (Dastych, 1988) предлагает, в зависимости от высоты обна­ружения, выделять низинные (долинные), плоскогорные, предгорные, горные, аль­пийские (высокогорные) виды. Было отмечено несколько противоречивых высотных распределений, например, для Macrobiotus harmsworthi Murray, 1907 (Bertrand, 1975; Nelson, 1975a; Ramazzotti, Maucci, 1983; Dastych, 1985; Dastych, 1987; Beasley, 1988). Это связано, вероятно, с ошибочным определением видов, отличиями в техниках сбора проб, аналитических методах, интерпретации расшифрованных данных или географическом местоположении.

Описанные выше исследования носили качественный характер и не привлекали сопоставимые количественные повторяющиеся пробы или статистические методы для выявления предполагаемой связи тихоходок с высотой над уровнем моря. Резуль­таты использования статистических методов (анализа основных компонент и кла­стерного анализа) показали, что распределение и обилие этих организмов не зависит от высоты. Бриофильные тардиграды обнаружены в Гималаях на высоте 6600 м и,

-46-

предположительно, будут наблюдаться на любой высоте, где есть мох (Kathman, Cross, 1991).



Экспозиция склона. Экспозиция склона, где находится субстрат, как и высота, сама не является экологическим фактором, а влияет опосредовано, через совокупное действие таких факторов как температура, влажность и т.д. Интенсивность освещения и величина аккумулированной солнечной радиации зависят от ориентированности склонов. Северные накапливают меньше энергии, чем южные, поэтому там ниже мак­симальные температуры. В Татрах X. Дастих выделяет экологические группы тарди-град в зависимости от экспозиции склона (Dastych, 1980), но, как видно, определяют­ся они толерантностью по отношению к температуре:

  1. Холодовые стенотермные виды (оптимум которых расположен в зоне низких температур), встречаемые, главным образом, на участках склонов, обращен­ных на север, северо-восток и северо-запад.

  2. Эвритермные виды, для которых обсуждаемый фактор менее важен, среди них могут быть выделены виды, встречаемые чаще на более холодных скло­нах: типично эвритермные виды и встречаемые чаще на более теплых скло­нах.

  3. Тепловые стенотермные виды (оптимум которых расположен в зоне высоких температур), встречаемые, главным образом, на участках склонов, обращен­ных на юг, юго-восток, юго-запад.

Кроме того, на северном склоне ниже скорость ветра и выше атмосферная влажность благодаря осадкам, большей относительной влажности, меньшим испаре­нию и транспирации. На склоне такой экспозиции больше число видов мхов и заня­тые ими площади, и тардиграды встречаются чаще (Nelson, 1975a).

-47-

Свойства субстрата. При изучении географического распространения морских гетеротардиград различия между субстратами иногда отмечаются как более важные, чем, например, температура (Renaud-Mornant, 1967; 1982; Kristensen, Higgins, 1989).

Наземные эутардиграды, обнаруженные во всех местообитаниях, где есть ка­кая-либо влага, заселяют преимущественно бриофиты - мхи, от влажных до почти всегда сухих, и печеночники (Ramazzotti, Maucci, 1983), а также лишайники, подстил­ку и почву. Фаунистические работы часто дают ценный материал относительно рас­пределения тихоходок по разным видам мхов и лишайников (например, Horning et al., 1978,Everitt, 1981).

Ряд авторов усматривает позитивные корреляции между отдельными видами тардиград и биоморфами мха. Установлено, что тихоходки обычно предпочитают по­душечные мхи листовым, хотя, например, у убиквиста Macrobiotus hufelandi не выяв­лено в этом отношении каких-либо предпочтений (Hofmann, 1987). Отмечают зави­симость распределения тардиград от структуры и плотности моховой подушки (Nel­son, 1975а; Hofmann, 1987; Kathman, Cross, 1991). Возможно, именно трудность про­калывания толстых клеточных стенок стилетами объясняет низкую плотность населе­ния тихоходок в подстилочных мхах, например, Polytrichum, Chorisodontium (Jennings, 1976). Кроме того, подушковидный мох может стать местообитанием тар­диград скорее, чем тонкослойный, так как менее подвержен быстрому высушиванию (Nelson, 1975a). Отмечено, что от плотности подушки зависят количество содержа­щейся воды и биомасса обитающих в ней тихоходок (Hailas, 1975).

По мнению других исследователей (Bertrand, 1975a; 1975b; Ramazzotti, Maucci, 1983) любые наземные виды тардиград могут быть найдены в любом виде мха. Обра­ботка материала методами статистики (анализа основных компонент и кластерного


  1   2   3   4   5   6


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка