Biologie vodních rostlin VI generativní rozmnožování vodních rostlin




Дата канвертавання21.04.2016
Памер48.75 Kb.



Biologie vodních rostlin VI


Generativní rozmnožování vodních rostlin





  1. Úvod

K iniciaci reprodukční fáze ontogeneze dochází při splnění několika faktorů. Obvykle je to nástup do příslušné ontogenetické fáze, nutriční stav rostliny, a některý další spouštěcí faktor – délka dne nebo teplota vody.

Např. Phalaris arundinacea je dlouhodenní rostlinou, a vytváření květenství není ovlivňováno teplotou. U okřehků existují druhy krátkodenní (Lemna perpusilla) i dlouhodenní (Lemna gibba).

U většiny druhů se květy zakládají z primordií v úžlabí listů – axilárně. U leknínů se vytvářejí květní primordia přímo z apikálního meristému v pozicích listů na genetické spirále, přičemž pořadí listů a květů je druhově charakteristické.


  1. Vynořené entomogamní a anemogamní květy

Samotné květy jsou u této skupiny nejlepším dokladem příbuzenských vztahů vodních rostlin, protože na nich nejsou vytvořené žádné modifikace. Největším problémem při kvetení nad vodní hladinou je zajištění mechanické stability květenství či květu. Osa květenství musí odolávat ohybu působenému větrem a také tahu vodního proudu. U rostlin s dlouhou lodyhou vystupující k hladině poskytuje podporu právě tato lodyha a květy jsou na krátkých květních stopkách. K různým přizpůsobením pro řešení mechanických problémů se stabilitou květenství dochází na vegetativních orgánech. Řada druhů má v blízkosti květů, či květenství seskupení několika plovoucích listů – některé druhy rodu Potamogeton, Nymphoides peltata, Cabomba – u tohoto rodu jsou to dokonce jediné plovoucí nedělené listy. Obdobnou funkci může mít častá heterofylie u lakušníků – rod Batrachium. Řada druhů má zkrácená internodia stonku v blízkosti květenství a listové přesleny pak podpírají celé květenství – rody Hottonia a Utricularia. U některých druhů se dokonce vytvářejí nafouklé přesleny s aerenchymem, které slouží jako plováky- dosti často v rodu Utricularia - např. Utricularia inflata,nebo u Hottonia inflata.

Další adaptací je uspořádání cévních svazků v ose květenství, které se blíží stavbě běžné u suchozemských rostlin tj. více cévních svazků v obvodové části stonku. U nymphaeidů je stavba květní stopky podobná plástvovitému uspořádání s dutinami a cévními svazky. U rodů jako je Trapa, Hydrocharis, Stratiotes a u Eichhornia crassipes je stabilizátorem květenství celá rostlina.




    1. Nymphaeidy:

8 rodů vytváří ve stavbě květů plynulý přechod od květů spirálních (Nymphaea) ke květům cyklickým (Cabomba). Některé rody mají apokarpní gyneceum (3 karpely na květním lůžku – Cabomba) nebo mnoho plodolistů ponořených do květního lůžka (Nelumbo). U dalších rodů je gyneceum pseudocenokarpní, kdy jednotlivé plodolisty srůstají rozšířením květního lůžka a budí tak dojem jediného srostlého plodolistu. Postavení semeníku je buď svrchní (Nuphar) polospodní (Nymphaea) nebo spodní (Euryale a Victoria).

Květy některých druhů jsou otevřeny v nočních hodinách.

Všechny druhy jsou protogynické, entomogamní, ale bez produkce nektaru, většinou však vonné. Noční druhy mohou prostřednictvím květů vyzařovat teplo a tím přitahovat hmyz. U rodu Euryale je častá kleistogamie.

Zástupci rodů leknín, stulík a lotos se v rámci rodů mohou křížit.




    1. Alismataceae a Butomaceae:

Společným znakem jsou oboupohlavné květy – vyjma rodu Sagittaria- a apokarpní gyneceum. U Alismataceae lze pozorovat trend od spirálních či shloučených plodolistů až k jednoduchému kruhu plodolistů. U rodu Sagittaria existuje trend posunu k jednopohlavným květům a v takových případech jsou samčí květy v horní části květenství a samičí ve spodní.

Nejčastější přenos pylu je anemogamie a entomogamie, pyl se uvolňuje velmi krátkou dobu. Tropické druhy Limnocharis flava a Tenagocharis latifolia jsou autogamní.




    1. Entomogamie u vodních rostlin

Řada vodních druhů rostlin z velkých čeledí má velmi podobnou stavbu květů a způsob opylování jako příbuzné terestrické druhy. Příkladem mohou být lakušníky (Batrachium) s květy obdobnými pryskyřníkům (Ranunculus), vodní druhy rodu Utricularia, Lobelia dortmanna a další. U rodů Hottonia a Nymphoides je obdobně jako u jejich terestrických příbuzných přítomná heterostylie. U rodu Eichhornia je dokonce tristylie.

U některých druhů a rodů již nacházíme redukci petalů a tendenci k autogamii – Elatine, Peplis, Ludwigia.




    1. Anemogamie u vodních rostlin:

Přítomná u zástupců čeledí Hippuridaceae, Haloragaceae, Sparganiaceae a Typhaceae. Největší zjednodušení květů je u zástupců první uvedené čeledi. U Sparganiaceae a Typhaceae jsou květy jednopohlavné – rostliny jednodomé. U Sparganiaceae jsou ještě přítomné tepaly v počtu 3-6. Prašníků je 3-8, plodolist jediný s jednoduchou nebo vidličnatě větvenou bliznou. U Typhaceae je periant tvarově ještě více redukován na štětiny, které jsou delší u samičích květů a pomáhají zachycovat pyl. U rodu MyriophyllumHaloragaceae mají květy  redukovaný periant – více u samičích. Jsou buď obou- nebo jednopohlavné, a to na jedné rostlině – úseky květů samičích, oboupohlavných a samčích – např. M. spicatum. U M. verticillatum je patrný trend k dvoudomosti – výrazná převaha jednoho pohlaví v květenství.

U rodu Hippuris jsou květy oboupohlavné nebo jednopohlavné a periant je redukován na val na bázi květu. Prašník je jediný, obdobně plodolist.



Litorella je stavbou květů podobná svým příbuzným z čeledi Plantaginaceae tj. redukovaná koruna, velké prašníky na chabé nitce, dlouhá čnělka a blizna. Liší se však jednopohlavnými květy.


  1. Květy u čeledi Lemnaceae:

Ve stavbě květů je nejlépe možno vypozorovat příbuznost s Araceae přes Pistia stratiotes. Většina druhů okřehkovitých kvete a plodí velmi vzácně. Častější je kvetení např. u druhu Lemna perpusilla.

U rodů Lemna a Spirodella se květenství zakládá z boční dutiny – obvykle levé a obsahuje jeden plodolist a dva prašníky vyčnívající z membránovitého toulce, který je však pravděpodobně redukovaným periantem a nemá nic společného s toulcem ostatních Arales.

Květy u rodů Wolffia a Wolffiella se vytvářejí z rýhy ve svrchní části rostliny a jsou ještě více redukovány, a to na jedinou tyčinku se dvěma ale i pouze jedním prašným pouzdrem a jediný květ samičí skládající se z jediného plodolistu s jediným přímým vajíčkem. Přítomen není ani membránovitý toulec.

Pozoruhodným jevem u některých druhů okřehků se dvěma tyčinkami je časování kvetení, kdy nejprve dozrává první tyčinka, poté semeník a nakonec druhá (obvykle menší) tyčinka. Není to tedy ani protandrie ani protogynie. U rodu Wolffia se vyskytuje protogynie.

Opylení u okřehků lze sice asi původně odvodit jako entomogamii – pylová zrna se strukturovaným povrchem, ale spíše je možné mluvit o nespecifickém opylení, kdy do sebe narážejí na hladině jednotlivé rostliny a předávají si pyl přímo, nebo je splachován vodou, unášen větrem či přenášen hladinovým hmyzem.


  1. Kleistogamie:

U některých druhů je poměrně častá kleistogamie – rostlina se tak vyhýbá problémům s vynořováním květních částí. Často se tak děje za suboptimálních podmínek, může to být i reakce na fotoperiodu – obdobně jako u rodu Viola.

Kleistogamie byla častěji zaznamenána u druhů: Baldellia ranunculoides, Elatine triandra, Limosella aquatica, Luronium natans a některých lakušníků.

Nepříliš časté, ale prokázané je také opylení ještě v poupěti, ovšem s následným normálním rozvojem květu – např. u Ottelia alismoides.


  1. Hydrogamie a trendy k ní směřující:

Trendy směřující k hydrogamii jsou pozorovatelné u dvouděložných i jednoděložných rostlin. Nejnápadnější a nejzřejmější je však tento trend v rámci řádu Najadales. Souběžně s přizpůsobením se k hydrogamii probíhá i tendence ke vzniku achlamydních jednopohlavných květů s redukovaným počtem jednotlivých květních částí.

Květy, které jsou opylovány na vodní hladině jsou výrazně pohyblivé, samčí mohou někdy dokonce celé odpadat a být přenášené vodou, u samičích je schopnost dosahovat bliznou k hladině dosažena buď růstem květní stopky nebo semeníku.

Pyl je přenosu na vodní hladině přizpůsoben ostnitou exinou zadržující větší množství vzduchu a voskovitou kutikulou. U prašníků je zeslabená epidermis a k uvolňování pylu dochází nejčastěji bobtnáním hypodermis, která protrhává epidermis.

Pyl přenášený pod vodou nemá exinu a je niťovitého tvaru nebo se sdružuje do řetízků. Hydrogamní druhy se podobají anemogamním svou velkou produkcí pylu a redukcí květních obalů.




    1. Najadales:

Nejprimitivnější stavbu květů v rámci Najadales vykazují Aponogetonaceae. Klasnatá květenství jsou buď jednoduchá nebo vidličnatě větvená a květy oboupohlavné (někdy s tendencí k jednodomosti), chlamydní – 1-3 tepaly, 6-18 tyčinek a 3-6 karpelů. Převažuje anemo- a entomogamie. Zvláštností je, že zatímco tyčinky i plodolisty jsou normálně trimerní, tepaly mají neobvyklé počty – patrně vlivem redukce. Květy lze odvodit od Scheuchzeriaceae.

Potamogetonaceae mají květy anemogamní, čtyřčetné v klasovitých květenstvích. Tepaly jsou přirostlé k tyčinkám a o jejich původu se vedou spory. U některých druhů – např. P. pectinatus - se květy otevírají těsně nad vodní hladinou a pyl může být přenášen po vodní hladině.

Dále je možné v rámci řádu sledovat několik linií.

U Ruppiaceae jsou květy podobné jako v čeledi Potamogetonaceae, ale jsou submerzní a hydrogamní. Klas se zde skládá pouze ze dvou květů, každý z nich má dvě tyčinky a šest plodolistů. Pyl má ledvinitý tvar, mnohdy se spojuje do řetízkůa stoupá vzhůru, kde se může zachytit na blizně, která je deštníkovitě rozšířená.

Pravá hydrogamie se vyskytuje u čeledi Zosteraceae, kde výrazně redukované samčí a samičí květy jsou buď dvoudomé či jednodomé, existuje výrazná protogynie a pyl je niťovitý a splývá vodou.

Další specializaci můžeme nalézt u Posidoniaceae a Zannicheliaceae s plně submerzními hydrogamními květy.

U rodu Posidonia je větvené květenství oboupohlavných květů s redukovaným okvětím ze tří šupin případně zcela bez periantu. Květ se dále skládá ze tří až čtyř přisedlých tyčinek a jednopouzdrého plodolistu s pérovitě rozšířenými bliznovými laloky.

U Zannicheliaceae je redukce květních částí ještě výraznější a rozdílná u jednotlivých mořských rodů. Květy jsou jednotlivé nebo ve vrcholičnatých květenstvích a jsou umístěné v membránovitém toulci. U většiny rodů je jednodomost, ale Althenia, Cymodocea a Halodule jsou dvoudomé. Andreceum je od dvou volných tyčinek redukováno až k jedinému jednopouzdrému prašníku u rodu Althenia. Blizny jsou nitkovité, jednoduché nebo vidličnaté. U samotného rodu Zannichellia jsou květy jednopohlavné a rostliny jednodomé. Jeden samčí a jeden až něk olik samičích květů vytvářejí zdánlivě jeden květ. U samčího květu se přitom jedná o terminál zkrácené postranní větévky a samičí květy jsou ukončením hlavní osy, růst pokračuje přerůstáním postranní větve. Pylová zrna jsou těžší než voda a dopadají na blizny pod nimi ležící.

Květy čeledi Najadaceae jsou nejvíce redukované. Většina druhů je jednodomých obvykle s drobnými jednotlivými květy. Květy - zdánlivě úžlabní - jsou opět koncové na zkrácených postranních větvích. Samčí květ je tvořen jediným přisedlým prašníkem ve zvláštním pouzdře. Tento obal není přítomen u samičích květů tvořených jediným přisedlým karpelem s anatropickým bazálním vajíčkem. Ačkoliv je čnělka dělená, neexistují cévní důkazy, že by se mohlo jednat o srůst z více karpelů. Pyl se uvolňuje do vody a může být zachycen bliznami.




    1. Hydrocharitaceae:

Nejméně modifikované jsou květy rodů Hydrocharis, Limnobium, Ottelia a Egeria. Mají velké, vzdušné, aktinomorfní, trimerní, heterochlamydní entomogamní květy. Ty jsou podepřeny toulcem z jednoho nebo dvou listenů – volných nebo srostlých.

Pohlavnost se liší rod od rodu, existují i druhy s květy jednopohlavnými i oboupohlavnými. Dvoudomé jsou Stratiotes a Egeria.

Samčí květy výše uvedených entomogamních druhů rostou ve skupinách po několika, zatímco samičí jsou nejčastěji jednotlivé. Mohou být buď oboje stopkaté (Hydrocharis) nebo častěji samčí stopkaté a samičí přisedlé.

Druh Limnobium stoloniferum je přizpůsoben pro anemogamii. Jeho bliznové laloky jsou dlouhé, větvené a vyčnívají. Pokud se dostanou na hladinu může docházet i k hydrogamii.

Zajímavé přizpůsobení je u druhu Hydrilla verticillata, kde se jednotlivé samčí květní pupeny uvolňují, vystupují na vodní hladinu, zhruba po hodině se ohýbá periant nazpět a ze tří prašníků se rozstřeluje do okolí pyl. Samičí květy jsou na prodloužené květní stopce a otevírají se po dosažení vodní hladiny. Rozstřelovaný pyl pak dopadá na blizny.

Podobně se uvolňují samčí květy u druhu Vallisneria spiralis, ale potom se jejich tepaly stáčejí a tvoří jakýsi kýl a plachtu a jsou unášeny po hladině. Samičí květy mohutným dlouživým růstem dosahují vodní hladiny - květní stopka je často mnohem delší než hloubka. Blizna je opět velká a zachycuje celé samčí květy. Velmi podobně funguje opylování u mořského druhu Enhalus acoroides.

Ve všech u této čeledi dosud jmenovaných případech dochází vlastně k přenosu pylu vzduchem, blizny jsou odolné proti smáčení.

Další pokrok k hydrogamii je u rodu Elodea, kde pylová zrna plavou na povrchu vody k bliznám. Periant je dobře vyvinut, i když velikostně redukován a květy jsou trojčetné. Tři druhy mají květy oboupohlavné – např. E. granatensis. Zbývající druhy jsou specializovanější a funkčně dvoudomé. Samčí květy mají devět vzpřímených prašníků – šest vnějších a tři vnitřní – vyvýšené. Vzácně bývají prašníky seskupeny po třech – E. peruviensis nebo je všech devět umístěných v jedné rovině – E. longivaginata. Samičí květy mají tři blizny s papilózním povrchem a zbytky tyčinek ve formě staminodií.

K uvolňování samčích květů dochází pouze u druhu E. nuttallii. Ze samčích květů se uvolňuje eruptivně pyl a poté pomocí vzduchu zachyceného na svém povrchu plave po vodní hladině.

Vrcholnými představiteli v trendu k hydrogamii u této čeledi jsou dva mořské rody – Halophila a Thalassia, kde již květy vůbec na vodní hladinu nevystupují.

U rodu Halophila jsou rostliny dvoudomé s redukovaným okvětím, samčí stopkaté s téměř přisedlými prašníky. Meiotické dělení vytváří lineární tetrády, které se nerozdělují a vytvářejí řetízky pylových zrn. Samičí květy jsou přisedlé s velmi dlouhými bliznovými rameny.


    1. Callitrichaceae:

Zástupci této malé, dosti izolované čeledi mají velmi drobné jednopohlavné, obvykle nahé – achlamydní - květy. Ty jsou umístěny jednotlivě, jen vzácně jsou v jednom paždí listu květy obou pohlaví.

Samčí květy jsou redukovány na jediný ledvinitý prašník na dlouhé nitce. Samičí květ tvoří synkarpní čtyřpouzdrý semeník s nepravými přepážkami – v každém pouzdře s jediným anatropním vajíčkem. Dále jsou na semeníku obvykle dvě papilózní bliznová ramena. Dvoudomý je pouze jeden novozélandský druh, ostatní jsou jednodomé. U spíše terestricky rostoucích druhů se vyskytuje anemogamie. Obdobně to platí i u druhů vystupujících terminální listovou růžicí k vodní hladině (C. stagnalis), zde však již může fungovat i entomogamie. U zcela submerzních druhů pak funguje hydrogamie (C. hermaphroditica).




    1. Ceratophyllaceae:

Rostliny jsou jednodomé, květy každého pohlaví vyrůstají samostatně na uzlinách. Květy jsou drobné a pravidelné. Samičí mají jednopouzdrý semeník s jedním anatropním vajíčkem a srostlým redukovaným periantem. Samčí květy mají rovněž redukovaný periant a deset až dvacet tyčinek spirálně uspořádaných na květním lůžku. Každá tyčinka má dlouhé, téměř přisedlé prašníky nad něž trojklaně vyčnívá konektivum. To slouží jako plovák, když prašník dozraje a uvolňuje se. Po dosažení vodní hladiny prašník uvolňuje pyl, který klesá dolů na blizny. K vyššímu procentu opylení dochází při klidné vodě.


  1. Zrání plodů a semen:

Pohyb květní stopky je zcela běžný u většiny vodních rostlin, podobně jako u řady rostlin terestrických. Nejmenší změny jsou u rostlin emerzních.

U natantních rostlin se květní stopka či osa květenství vždy stáčí a dostává květ pod vodní hladinu. Pouze u některých skupin zůstávají květy a následně plody nad vodou -Hottonia, Lobellia dortmanna, Nuphar, Utricularia a Podostemaceae.

Někdy jsou i ke tvorbě semen nutné vhodné podmínky – vysoká teplota vody – např. Hydrocharis morsus ranae.

U druhu Vallisneria spiralis se celá květní stopka šroubovitě zkracuje a stahuje květ pod vodu. Experimentálně bylo zjištěno zkrácení z 85cm až na 3cm. Podobné zkracování najdeme u mořských rodů Enhalus a Ruppia. Ke zkracování dochází vlivem auxinů, které jsou patrně uvolňovány z vyvíjejících se embryí.

Mezi vodními rostlinami najdeme celou řadu typů plodů. Nejčastější jsou tvrdka, oříšek, nažka či měchýřek. Najdeme i poltivé plody u Callitrichaceae a Myriophyllum, kde se plod rozpadá na jednosemenné tvrdky. Tobolky jsou častější u druhů s plody dozrávajícími mimo vodní prostředí. Ve vodě totiž nemohou fungovat klasické desikační mechanismy. Namísto toho pukají tobolky ve vodě tlakem zevnitř vlivem bobtnajícího hlenovitého pletiva – Eichhornia, Nymphoides, Nuphar, Nymphaea.

Embryonálně je většina semen obdobná jako u terestrických skupin, nejsou nutné žádné speciální modifikace. U Nymphaeaceae dochází ke srůstání děloh – synkotylii. U rodu Nuphar je tento srůst nedokonalý a jedna děloha je menší. Obdobně je výrazná anizokotyliie u rodu Trapa. U řady taxonů - Aldrovanda, Ceratophyllum, Najadaceae, Hydrocharitaceae -schází radikula. Rostlina je v případě potřeby připevnění k substrátu uchycena zvláštním vlášením hypokotylního původu.




  1. Dormance a klíčení:

U vodních rostlin jsou často vytvořeny velmi dokonalé systémy zpoždění klíčení a načasování na optimální období a na vhodnou ekofázi vodního prostředí.

Proto je u většiny druhů přítomna dormance. Je to dáno nepropustností testy nebo perikarpu. Podobně je uzavřena apertura, či mikropylární otvor voskovitou zátkou.

Někdy dochází k narušení osemení vlivem vysychání a následného smočení např. Mayaca fluviatilis nebo Nymphoides peltata.

Semena některých druhů si mohou podržet dlouhou životnost i při vyschnutí, u jiných jsou rekalcitrantní semena nesnášející vyschnutí.

Extrémně dlouhá životnost byla zjištěná u semen lotosů - až stovky let – typ tvrdosemennosti jako u Fabaceae.

U některých druhů dochází k vyplavování látek blokujících klíčení z osemení – klíčení je potom poměrně rychlé např. Phalaris arundinacea.

Aby semena neklíčila v příliš velkých hloubkách, dochází u řady druhů ke klíčení pouze na světle – při pohřbení do hlubších vrstev sedimentu neklíčí.

Některé druhy jsou stimulovány ke klíčení nižší saturací kyslíku – experimentálně prokázáno u rodů Typha a Nymphaea.

Rovněž tak je prokázáno, že semena a následně semenáčky mají daleko striktnější požadavky na vlastnosti prostředí než dospělé rostliny, které jsou schopné tolerovat i suboptimální prostředí.

U některých natantních druhů nejprve semenáčky zůstávají přichyceny k substrátu a teprve dalším vývojem se uvolňují k vodní hladině (Trapa natans, Hydrocharis, Stratiotes, Eichhornia crassipes).



  1. Šíření plodů, semen a semenáčků:

Nejčastější je pochopitelně hydrochorie.

U většiny druhů emerzních rostlin mají plody či semena schopnost plovatelnosti po určité období – dané buď bobtnáním semen či plodů, přítomností hydrofobní voskové vrstvy na povrchu nebo přítomností různých listenů a povrchových struktur zadržujících vzduch.

U některých druhů padají semena okamžitě ke dnu, ovšem schopnost plovatelnosti je pak přítomná u semenáčků – Baldellia ranunculoides, Lythrum salicaria, druhy rodu Juncus. Obdobně mají schopnost plovatelnosti semenáčky druhu Hottonia palustris nebo mořského druhu Amphibolis antarctica, který má dokonce vyvinut zvláštní obal se čtyřmi trny fungujícími jako stabilizátory. Semenáček klíčí na rostlině a uvolňuje se až po delší době.

Rostliny z pobřežních přílivových zón musí být adaptovány na rychlé uchycení. Dobrým příkladem je Cryptocoryne ciliata, kde semena klíčí již v tobolce a vytvářejí dlouhé niťovité větvené dělohy. Po pádu do vody se po několika minutách tyto děložní plováky uvolňují – odpadají - a semenáček klesá do bahna. Obdobně je viviparie přítomná u mangrovů – např. rod Rhizophora.

Málo se u vodních rostlin uplatňuje anemochorie - semena nemají struktury umožňující anemochorní šíření a navíc je to způsob nevýhodný – není zajištěno umístění do příhodných podmínek pro klíčení. Přesto mohou být některé druhy s tímto způsobem šíření při velké produkci diaspor dobrými kolonizátory nových vodních stanovišť – např. Typha.

Častější je zoochorie – endo- i exo-. Buď mají semena či plody povrchové struktury – hlen, či háčky k přichycení na vodních ptácích nebo se uchycují na nohách spolu s bahnem, ve kterém jsou uložena. Funkční je patrně i endozoochorie, každopádně jsou semena řady vodních rostlin často požírána. U mořských druhů jako je Thalassia a Enhalus jsou prostředníkem šíření i dugongové nebo ryby.



Role zoochorie je možná poněkud přeceňována. Endozoochorie nemůže sloužit na větší vzdálenosti vzhledem k rychlému metabolismu ptáků. Lepší je to s exozoochorií, ale u vodních ptáků je péče o peří – preening - bohatě rozvinut, takže zůstává pouze několik špatně dostupných míst – např. okolí zobáku nebo již zmiňované bahno na nohách.


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка