Атнагулова Любовь Закиевна слепни (diptera, tabanidae) г. Тобольска и его окрестностей




старонка1/3
Дата канвертавання27.04.2016
Памер473.48 Kb.
  1   2   3


На правах рукописи

Атнагулова Любовь Закиевна


СЛЕПНИ (DIPTERA, TABANIDAE) г. ТОБОЛЬСКА И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ)

Специальность 03.00.19 - Паразитология


АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Тюмень - 2008

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Тобольский государственный педагогический институт им. Д.И. Менделеева» и ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт

ветеринарной энтомологии и арахнологии» СО Россельхозакадемии



Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,

Цой Рольф Максимович
доктор биологических наук, профессор

Павлова Раиса Петровна

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Степанова Татьяна Федоровна

(ГУН Тюменской НИИ Краевой инфекционной патологии)

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

Столбов Николай Максимович

(ГНУ ВНИИВЭА)




Ведущая организация: ГНУ Уральский научно-исследовательский ветеринарный

институт (г. Екатеринбург)


Защита диссертации состоится «19» декабря 2008 года в 10 часов на заседании Диссертационного совета ДМ 006.009.01 в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной энтомологии и арахнологии, по адресу: 625041, г. Тюмень, ул. Институтская, 2, ГНУ ВНИИВЭА, телефон: 8 (3452) 625-703, 625-708.


С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института ветеринарной энтомологии и арахнологии СО Россель-хозакадемии и на сайте www. vniivea.ru

Автореферат разослан « » ноября 2008 года.





Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Неверов В.Ю.



ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Кровососущие двукрылые насекомые (гнус), к числу которых относятся слепни (Diptera, Tabanidae), причиняют народному хозяйству страны огромный экономический ущерб. На территории России обитают слепни 114 видов десяти родов (Олсуфьев, 1977). Слепни самые крупные представители этого комплекса. Нападение их назойливо, укусы болезненны, вводимая в ранку слюна ядовита и количество выпитой крови значительно. Самка слепня средних размеров высасывает до 100 мг крови (Виолович, 1968; Лутта, 1970; Олсуфьев, 1962; Павлова, 2000). Нападая для кровососания в больших количествах, слепни наносят значительный вред людям, занятым на сельскохозяйственных работах, лесоразработках и других работах на открытом воздухе, изнуряя их и снижая производительность труда или делая невозможной работу (Калмыков, 1955; Лутта, 1956; Андреев, 1966; Виолович, 1968).

Значительные мучения доставляют они и сельскохозяйственным животным во время выпаса. Постоянные защитные движения животных не позволяют им поедать траву. По данным ряда авторов (Растегаева, 1954, 1960; Петрова, 1954, 1955; Павлов, 1962; Виолович, 1968; Павлова, 1996, 2000; Bruce, Decker, 1955; Hansens, 1979; Drammond, 1987; Marchand, 1987) в периоды интенсивного нападения слепней на животных прирост массы молодняка крупного рогатого скота снижается на 25-40%, а удои коров - на 15-44,5%. Существенный вред причиняют и личинки слепней. Своими укусами они вызывают дерматиты в области ступни и пальцев ног, а также на кистях рук (Гребенюк, Чиров, 1971).

Кроме того, многие виды слепней являются экспериментально доказанными переносчиками возбудителей многих вирусных, бактериальных, протозойных и гельминтозных заболеваний человека и животных, осуществляя перенос возбудителя, в основном, механически (Олсуфьев, 1937, 1962 а, 1977; Виолович, 1968; Лутта, 1970).

Среди заболеваний человека и животных следует особо отметить сибирскую язву и туляремию, вспышки, которых часто совпадают с пиком численности слепней (Самко, 1929; Исаков, Сазонова, 1946; Сазонова, 1949; Cox Kaye, 1965). Доказано, что Bacillus anthracis может сохраняться на ротовых частях слепней до пяти суток, а Francisella tularensis - до двух - трех суток после инфицирующего кормления (Олсуфьев, Лелеп, 1935; Олсуфьев, 1977). Так, в 1929 г., в окрестностях г. Тобольска, массовое появление слепней совпало со вспышкой сибирской язвы (Самко, 1929), а в низовьях Оби - с периодом трансмиссивных вспышек туляремии среди людей (Исаков, Сазонова, 1946; Сазонова, 1949).

Вопрос о сибирской язве в г. Тобольске был остро поставлен в конце прошлого столетия в связи с размыванием правого берега р. Иртыш, где находился скотомогильник Тобольской биофабрики с ветеринарной лабораторией, производившей препараты против этого заболевания. В настоящее время идет большая работа по укреплению берега р. Иртыш, начатая в 2000 году.

Исследованиями К.П. Самко (1929) и Г.А. Таланова (1966) здесь выявлено 25 видов слепней. Однако с тех пор произошли заметные изменения экологических условий среды, за счет усиления антропогенного воздействия на территорию (активизировалось судоходство по рекам Тобол и Иртыш, построены автомобильные трассы федерального значения и Тобольский нефтехимический комбинат). В связи с этим изучение современного состояния фауны и экологии слепней, а также изменчивости морфологических признаков этих насекомых в условиях Тобольского региона, является вполне актуальным.



Цель исследования: Выявить таксономический состав и структурную организацию сообществ слепней г. Тобольска и Тобольского района и изучить эколого-морфологическую внутривидовую и межвидовую их изменчивость в современных условиях.

Задачи исследований:

1. Изучить видовой состав и установить доминирующие виды слепней г. Тобольска и Тобольского района.

2. Выявить особенности фенологии, сезонного хода численности и динамики суточной активности.

3. Установить наиболее предпочитаемые места выплода и экологические особенности в развитии слепней на преимагинальных фазах.

4. Изучить изменчивость некоторых морфологических признаков у имаго и взрослых личинок разных сообществ слепней.

Научная новизна. Впервые выявлен наиболее полный видовой состав слепней для исследуемой территории. Фаунистический список пополнен четырьмя видами. Установлены доминирующие, субдоминирующие, малочисленные и редкие виды и сроки их массового нападения в г. Тобольске и его окрестностях. В сравнительном аспекте изучены сезонная динамика и суточная активность. Впервые выявлены места выплода восьми видов слепней. Распределение личинок в пробах изучаемых биотопов подчиняется теоретическому ряду негативного биномиального типа статистического распределения и имеет случайный характер их размещения в биотопах. Впервые исследована изменчивость морфологических признаков 25 видов имаго и 7 видов личинок разных сообществ слепней.

Теоретическая и практическая значимость. Знания видового состава, биотопов выплода, сезонных и суточных изменений активности лета позволит целенаправленно и эффективно применять защитные мероприятия против слепней как эктопаразитов при массовом паразитировании или осложнении, а также и по эпидемическим или эпизоотическим показаниям. Уточнение сроков лета позволило установить более раннее (на 10-18 дней) появление слепней, связанное, видимо, с потеплением климата. Изучение изменчивости морфологических признаков имаго и личинок не позволило установить отрицательного воздействия антропогенного фактора на окружающую среду в данном регионе.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на кафедре экологии, зоологии и природопользования и на межкафедральном совещании Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева (2004-2008 гг.), на конференциях «Менделеевские чтения» 2004, 2005, 2006, 2007, 2008» (г. Тобольск), на заседаниях ученого совета (2005-2007) и межлабораторном совещании ВНИИВЭА (2008).

Основные положения, выносимые на защиту:

- видовой состав слепней г. Тобольска и Тобольского района;

- сезонная динамика численности и суточный ритм активности слепней;

- места выплода, характер и плотность размещения слепней на ювенильных фазах развития;

- морфометрические показатели основных морфологических признаков, их вариабельность и общая фенотипическая изменчивость имаго и личинок разных сообществ слепней.

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, из которых 1 в изданиях, рекомендованных ВАК, 1монография по гранту ректора (Договор № 131 от 08.04.2008 г.).

Структура и объем диссертации: Диссертация изложена на 232 страницах компьютерного текста. Работа включает введение, 2 главы (обзор литературы и собственные исследования), обсуждение, выводы, практические рекомендации, список литературы и приложение. Список литературы включает 222 источника, в том числе 207 отечественных и 15 зарубежных. Текст иллюстрирован 39 таблицами, 49 рисунками. В приложении 11 таблиц.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе приводятся литературные данные, касающиеся видового состава слепней в районе г. Тобольска, экологии, биотических факторов регуляции численности, медицинского и ветеринарного значения и изменчивости слепней.


2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Климатогеографическая характеристика г. Тобольска и Тобольского района Тюменской области

Наблюдения велись в городе Тобольске и Тобольском районе Тюменской области, в низовьях бассейна рек Тобола и Иртыша. Географическая широта г. Тобольска составляет 58о12’ с. ш., а долгота 68о15’ в. д. Тобольский район и входящий в него г. Тобольск расположен в подзоне южной тайги. Климат континентальный (Западная Сибирь, 1963; Тюменская область, 1973).

Исследуемая территория отличается сниженными термическими ресурсами. Сумма активных температур (свыше 100С) снижается с 18000С до 16500С. Средняя дата перехода температуры через +100С весной отмечается в среднем 20 мая, осенью - в середине сентября. Безморозный период составляет 115-120 дней, в отдельные годы сокращается до 80-100 дней. Средняя многолетняя температура воздуха в январе - минус 20,30С, в июле - плюс 18,20С. Средняя многолетняя норма осадков 463,7 мм (по данным метеостанции г. Тобольска). Годовое количество осадков превышает их испаряемость. Преобладают ветры северного и северо-западного направления.

Состояние воды в Иртыше и Тоболе за последние годы характеризуется стабильным повышенным уровнем загрязнения нефтепродуктами, фенолами, органическими веществами, ионами тяжелых металлов, количество которых превышает ПДК (Ильин, Мельников, Янышева, Сухова, 2003). Основными источниками загрязнения рек Иртыша и Тобола являются нефтеперерабатывающая (г. Омск) и металлургическая (Свердловская и Челябинская области) промышленности, а Тобольского района – Тобольский нефтехимический комбинат.


2.2. Материалы и методы исследования

Работа выполнена на кафедре зоологии, экологии и природопользования Тобольского государственного педагогического института им. Д.И.Менделеева и в лаборатории энтомологии и дезинсекции Государственного научного учреждения в период с 2003 по 2007 гг.

Для изучения видового состава, а также сезонной динамики численности и суточной активности слепней в г. Тобольске и Тобольском районе использовали сбор «на себе» с помощью стандартного энтомологического сачка со съемными мешочками (Детинова с соавт., 1978), чучелообразные ловушки К.В. Скуфьина (1951) и «лужи смерти» по И.А. Порчинскому (1915).

Сборы сачком в течение 20 минут (Олсуфьев, Мосолов, 1964) в часы наибольшей активности слепней трехкратно (с 12 до 16 ч), а ловушками - в течение дня два раза в декаду. Суточную активность изучали один раз в декаду путем параллельного ежечасного проведения 20- минутных учетов сачком и учетов ловушкой, при замене садков через один час.

При идентификации имаго слепней использовали определительные таблицы монографий Н.Г. Олсуфьева (1977) и Н.А. Виоловича (1968). Правильность определения видов подтверждена доктором биологических наук, профессором Р.П. Павловой (ВНИИВЭА).

При количественной характеристике популяции слепней использовали показатели, принятые В.Н. Беклемишевым (1961, 1970) для эктопаразитов: индекс доминирования (ИД), индекс обилия (ИО). При определении степени обилия руководствовались градацией, разработанной К.В. Скуфьиным (1973). Принадлежность видов к определенному фаунистическому комплексу дана по Н.Г.Олсуфьеву (1977).

Для выявления общности видового состава использовали коэффициенты Жаккара и Серенсена (Песенко, 1982). Сходство биоценозов по обилию видов определяли по формуле Р.Л.Наумова (Чернышев, 1996).

При проведении всех учетов регистрировали метеорологические данные, при этом температуру и влажность воздуха измеряли аспирационным психрометром, скорость ветра - анемометром АСО 3, атмосферное давление - барометром - анероидом. Кроме того, использованы метеоданные Тобольской метеорологической станции.

Места выплода слепней изучали путем сборов яйцекладок, личинок и куколок по методикам Н.Г. Олсуфьева (1977), М.С. Гилярова (1964), А.С. Лутты (1970), К.В. Скуфьина (1973). Собирали личинок и куколок в конце мая - начале июня, а яйцекладки - в июле. Собранных личинок фиксировали крутым кипятком и перекладывали в 700 спирт. Для выведения взрослых насекомых, куколок помещали головным концом вверх в небольшие стеклянные сосуды. В качестве субстрата использовали мох или песок, который слегка увлажняли по мере необходимости. В местах сбора личинок брали образцы почвы и исследовали ее механический состав, влажность и плотность согласно существующим методикам (Ващенко и др., 1982).

При определении характера размещения личинок в биотопах использовали коэффициент дисперсии (Чернышев, 1996), а тип теоретического статистического их распределения в пробах рассчитывали с помощью критерия χ2 (хи - квадрат) (Зайцев, 1973). Морфологию личинок изучали по методике К.В. Скуфьина (1952, 1967, 1973), А.С. Лутта, Х.И. Быковой (1982), Р.В. Андреевой (1990) с использованием бинокуляра МБС - 1 и микроскопа Биомед 1. Измерение частей тела или отдельных морфологических признаков проводили с помощью микрометра и окулярной линейки микроскопов. При идентификации личинок слепней пользовались определительными таблицами К.В. Скуфьина (1973), А.Е. Тертеряна (1979), А.С. Лутта и Х.И. Быковой (1982), Р.В. Андреевой (1990).

С целью выявления влияния экологических факторов на сообщества слепней проведено изучение изменчивости морфологических признаков у 8-25 видов имаго в двух и у 7 видов личинок в пяти биотопах в течение двух сезонов. Биотоп № 1 условно принят экологически чистым, а остальные - загрязненными (подвергнутыми антропогенному воздействию).

При анализе имаго использованы 20 морфологических признаков и индексов: 1 - длина тела, 2 - длина брюшка, 3 - ширина брюшка, 4 - длина спинки груди, 5 - высота щитка, длина 6 - левого и 7 - правого крыла, ширина 8 - левого и 9 - правого крыла, 10 - высота и 11 - ширина лобной полоски, длина 12 - левого и 13 - правого глаза, ширина 14 - левого и 15 - правого глаза, 16 - длина бедра, 17 - длина голени, 18 - длина лапки передней пары ног, 19 - соотношение длины тела к длине крыла, 20 - соотношение длины тела к длине бедра.

При исследовании личинок использовали 26 морфологических признаков:

1 - масса, 2 - ширина вершинного концентрического хетоидного поля переднегрудного сегмента (дорсальная сторона), 3 - ширина вершинной хетоидной муфты каудального сегмента, 4 - ширина латерального хетоидного поля среднегрудного сегмента, 5 - ширина базального концентрического хетоидного поля на VII брюшном сегменте, 6 - высота анальных бугров, 7 - длина антенны, 8 - длина дыхательной поверхности переднегрудного дыхальца, 9 - длина максиллярного щупика, 10 - длина мандибулы, 11 - длина латерального склерита, 12 - длина максиллы, 13 - длина верхней губы, 14 - отношение длины личинки к ее ширине, 15 - отношение ширины вершинного концентрического хетоидного поля переднегрудного сегмента к длине сегмента, 16 - отношение ширины каудального сегмента к его длине, 17 - отношение ширины вершинной хетоидной муфты каудального сегмента к длине сегмента, 18- отношение ширины дыхательной трубки к ее длине, 19 - отношение ширины основания латерального двигательного бугра к его высоте, 20 - площадь поверхности дорсального двигательного бугра, 21 - площадь поверхности латерального бугра, 22 - количество дыхательных отверстий переднегрудного дыхальца, 23 - количество полосок продольной гофрировки брюшных сегментов, 24 - количество зубцов мандибул, 25 - количество псевдоподий, 26 - отношение длины переднегрудного дыхальца к его ширине.

Данные морфоадаптивные признаки по своей функциональной специализации относятся к четырем системам: опорно-двигательной, дыхательной, органов чувств и ротовых органов.

При оценке морфологических признаков разных сообществ слепней проведены следующие расчеты: средняя арифметическая величина и ошибка средней ( ± mx), коэффициент вариации и его ошибка (CV±mcv) и критерий Стьюдента (t). Статистическую обработку морфометрических данных осуществляли с помощью компьютерной программы «Stadia». Показателем степени вариабельности признака служил коэффициент вариации, при следующей градации: небольшая - от 0 до 10, средняя - от 10 до 20, большая - более 20 процентов (Зайцев, 1973).

При изучении фауны и экологии слепней проведено около 400 учетов. Определено 5304 самки 4 самца слепней. Взято и обработано 1112 проб субстрата общей площадью 275 м2. Собрано 15 яйцекладок, 940 личинок, 10 42 куколки. Исследовано 55 проб почвы. Морфологически признаки изучены у 1052 самок и 940 личинок.
2.3. Фауна слепней г. Тобольска и Тобольского района

Фаунистические сборы слепней проводили в двух биотопах. Первый биотоп находился в Тобольском районе в с. Ворогушино, а второй - в подгорной части г. Тобольска. В первом биотопе располагалась старица, а во втором - постоянный небольшой, частично заболоченный водоем. В этих биотопах выпасалось соответственно 30 и 70 голов крупного и мелкого рогатого скота.

В зоне исследований нами было установлено наличие 27 видов слепней, относящихся к 6 родам: Chrysops (5 видов), Tabanus (6 видов), Atylotus (2 вида), Hybomitra (11 видов), Heptatoma (1 вид), Haematopota (2 вида) (табл. 1).
Таблица 1- Видовой состав слепней г. Тобольска и Тобольского района (2004-2006 гг.)

п/п


Виды слепней

Количество

собранных слепней



ИД,

%


Степень обилия

1

Chrysops nigripes Ztt.

22

0,41

+

2

Chr. relictus Mg.

308

5,81

+++

3

Chr. divaricatus Lw.

44

0,83

++

4

Chr. rufipes Mg.

8

0,15

+

5

Chr. caecutiens L.

17

0,32

+

6

Tabanus miki Br.

20

0,38

+

7

T. autumnalis L.

84

1,58

++

8

T. bovinus L.

429

8,09

++++

9

T. glaucopis Mg.

7

0,13

+

10

T. maculicornis Ztt.

21

0,40

+

11

T. bromius L.

47

0,89

++

12

Atylotus rusticus L.

54

1,02

++

13

A. fulvus Mg.

76

1,43

++

14

Hybomitra nitidifrons confiformis Chv. et M.

493

9,29

++++

15

H. bimaculata Macq

161

3,03

+++

16

H. lundbecki Lyn.

252

4,75

+++

17

H. lurida Flln.

54

1,02

++

18

H. arpadi Szil

489

9,22

++++

19

H. muehlfeldi Br.

960

18,10

++++

20

H. ciureai Seg.

1050

19,80

++++

21

H. montana Mg.

148

2,79

+++

22

H. nigricornis Ztt.

27

0,51

++

23

H. tarandina L.

4

0,07

+

24

H. kaurii Chv. et Lyn.

2

0,04

+

25

Heptatoma pellucens F.

1

0,02

+

26

Haematopota pluvialis L.

245

4,62

+++

27

Hm. subcylindrica Pand.

281

5,30

+++

Всего:

5304

100,00




Примечание: ++++ - массовые, +++ - многочисленные, ++ - малочисленные, + - редкие виды
В сравнении с исследованиями, проведенными ранее другими исследователями в г. Тобольске и его окрестностях, впервые обнаружены 4 вида слепней: Chr.rufipes, T.miki, H.muehlfeldi, H.montana, но не найдены 2 вида - H.distinguenda Verr. и Hm.crassicornis Wahlbg. Относительно известного видового состава слепней южной тайги Тюменской области (Павлова, 2000) нами впервые найден Chr.rufipes, но не обнаружено 4 вида и 1 подвид: Chr.sepulcralis F, H.lapponica Wahlbg., H.expollicata Pand., H.m.morgani Surc., Hm.crassicornis Wahlbg. Не выявленные нами виды в исследованиях других авторов были исключительно редкими и в сборах представлены единичными особями.

Таким образом, по литературным и нашим данным, фауна г. Тобольска и Тобольского района представлена 29 видами, а южной тайги Тюменской области - 32 видами и 1 подвидом.

Доминирующими видами оказались H.ciureai, H.muehlfeldi, H.nitidifrons, H.arpadi и T.bovinus, субдоминирующими - Chr.relictus, Hm.subcylindrica, H.lundbecki, Hm.pluvialis, H.bimaculata, H.montana. В сумме эти виды составили 90,8% сборов. Еще 7 видов были малочисленными: T.autumnalis, A.fulvus, A.rusticus, H.lurida, T.bromius, Chr.divaricatus, H.nigricornis, составившие в сборах 7,28%. Остальные 9 видов относятся к группе редких и составляют в сборах 1,92%.

По зоогеографической характеристике фауна слепней г. Тобольска и Тобольского района, входящей в Европейско-Сибирскую подобласть Палеарктики, представлена одним типом фауны - боревразийским. Выявленные виды относятся к 3 фаунистическим комплексам: таежному - 11 видов, европейско-сибирскому лесному - 9 видов и лесостепному - 7 видов.

Таежный фаунистический комплекс является наиболее представительным как по числу видов (40,8%), так и по количеству особей (50,04% сборов). Он включает два варианта фауны, а именно, непосредственно таежный или номинативный (5 видов) и таежно-лесной (6 видов). В этот комплекс входят 3 массовых вида (таежный вид H.arpadi и таежно-лесные H.nitidifrons и H.muehlfeldi) и 3 многочисленных (таежно-лесные H.bimaculata, H.lundbecki, H.montana). Далее по количеству собранных особей доминируют виды номинативного варианта лесостепного фаунистического комплекса (33,65%), к которому принадлежит один самый доминантный вид (H. ciureai) и два субдоминантных (Chr.relictus и Hm.subcylindrica). Европейско - сибирский лесной фаунистический комплекс менее обилен по количеству собранных особей (16,31%). Среди 9 видов этого комплекса один вид доминантный (T.bovinus) и один субдоминантный (Hm.pluvialis).

Сравнение видового состава слепней в Тобольском районе и г. Тобольске в 2006 г. показало практически полное сходство. Коэффициент общности Жаккара составил 96%, а Серенсена - 98%. По обилию популяций видов сходство биоценозов по Р.Л. Наумову оказался равным 53,85%. В обоих биотопах наиболее многочисленными являются одни и те же виды (кроме T.autumnalis, так как он малочислен в Тобольском районе), H.ciureai, H.muehlfeldi, H.arpadi, H.nitidifrons, T.bovinus, H.bimaculata, H.lundbecki, Hm.subcylindrica, Hm.pluvialis, Chr.relictus, H.montana, однако по индексу доминирования они несколько различаются. Так, в г. Тобольске численно преобладающим видом был H.ciureai (ИД 23,30%), а в Тобольском районе - H.muehlfeldi (ИД 23,80%) и H.ciureai (ИД 21,64%).

Сравнение соотношения видов по степени обилия показало, что число массовых видов в обоих биоценозах небольшое и составляет в г. Тобольске - 3, а в Тобольском районе - 2. Наибольшее количество видов обладает умеренной численностью. Так, в г. Тобольске многочисленных видов - 9, малочисленных - 7, а в Тобольском районе - 9 и 9, соответственно. Редких в обоих биоценозах по 3-4 вида, и очень редких, представленных в обширных сборах 1-2 особями, - также по 3-4. Анализ соотношения количества видов выраженной в логарифмах и средней их численности, в группах по степени обилия в 2006 г. свидетельствует о том, что кривая этой зависимости в изучаемых биотопах имеет отклонение влево от классической колоколовидной кривой нормального распределения (логарифмически нормальное распределение). То есть в обоих биотопах наблюдается тенденция к уменьшению числа видов, имеющих умеренную численность. Данное явление, видимо, вызвано антропогенным воздействием связанным с концентрацией слепней в местах выпаса крупного рогатого скота (Чернышев, 1996).

  1   2   3


База данных защищена авторским правом ©shkola.of.by 2016
звярнуцца да адміністрацыі

    Галоўная старонка